Средняя температура, при которой развиваются куколки, влияет на признаки получающихся в итоге взрослых особей и, возможно, на их способности обогревать расплод или строить расплодные соты. Это, в свою очередь, воздействует на природу следующего поколения куколок. В расплодных гнездах тесно переплетаются большие и малые системы регулирования.

Петли обратной связи можно найти в пчелиных колониях во многих формах. На уровне отдельных пчел и внутри суперорганизма существуют быстро и медленно действующие реакции обратной связи. Между отрицательными обратными связями имеются сильные и слабые корреляции, а также возможность противодействия нарушениям состояния.

Рис. 10.1 Расплодное гнездо – это наглядный пример социального гомеостаза и результат коллективной работы всех пчел в колонии. Энергетически оптимальный обогрев куколочных ячеек – следствие архитектурных особенностей расплодного гнезда, в котором пчелы-обогреватели могут пускать производимое ими тепло на обогрев, используя 5–10 % пустых ячеек, разбросанных по запечатанной области

Петли обратной связи действуют быстро или постепенно в зависимости от времени, которое необходимо для определения значения того или иного параметра, и скорости, с которой информация об этом значении может распространяться в ходе информационного обмена. Если медоносные пчелы извлекают информацию непосредственно из сигнала в окружающей их среде, противодействие ему обычно происходит быстрее, чем в случае, когда информация передается опосредованно через сигналы информационного обмена. В отличие от индивидуально ощущаемой информации деятельность, запущенная и скоординированная сигналами информационного обмена, имеет преимущество в том, что конечный ответ не будет зависеть от индивидуального опыта каждой пчелы. Классический пример здесь – обмен информацией во время танца. В поведении при обогреве расплодного гнезда также обнаруживается явление, детали которого еще неизвестны, но которое, похоже, работает посредством какой-то системы информационного обмена: если тщательно удалить у сотен пчел-обогревателей конечный сегмент антенны, который несет термочувствительные рецепторы, изменений в их поведении заметно не будет, но они больше не станут обогревать запечатанный расплод. Если же добавить к этой большой группе нечувствительных к температуре пчел некоторое количество неповрежденных пчел-обогревателей, то в итоге они все принимают участие в обогреве. Поврежденные пчелы не способны напрямую измерять снижение температуры и реагировать на него, но совместное обогревающее поведение может начаться путем мобилизации и какой-то формы обмена информацией. Небольшое число неповрежденных пчел способно вдохновить на обогрев расплода целую толпу пчел с ампутированными антеннами.

Оптимальное значение контролируемых показателей для любого определенного организма устанавливается в ходе эволюции через процесс изменений и отбора. Самые высокоразвитые системы могут не только соблюдать долгосрочные ограничения в ходе эволюции, но также способны в краткосрочной перспективе менять заданные значения параметров контролирующих схем и непрерывно приспосабливаться к новым условиям.

Заданные значения параметров в пчелиной колонии вроде оптимального размера расплодного гнезда или величины запаса пыльцы могут значительно меняться от сезона к сезону, а способность суперорганизма непрерывно приспосабливаться к этим изменениям – это внешнее проявление его пластичности.

У суперорганизма есть три вида реакции в случаях появления новых потребностей или если масштабы текущей деятельности необходимо расширить:

• особи, уже прилежно занятые выполнением задачи, могут приложить еще больше усилий;

• особи, занятые выполнением других задач, могут быть перенаправлены на осуществление новой деятельности, хотя это может привести к конфликтам, затрагивающим исполнение двух различных видов деятельности;

• могут быть задействованы особи из «скрытых резервов».

Медоносные пчелы обычно реагируют путем активации скрытых резервов, содержание которых они могут себе позволить благодаря высокой численности.

В пчелиной колонии существуют многочисленные предпочтительные ценности. Томас Д. Сили (р. 1949) в книге «Мудрость улья» (The Wisdom of the Hive) описывает изучение эксплуатации пчелиной колонией источников пищи. На оптимальный размер запасов меда в колонии пчел оказывает влияние целый список факторов. Доступность пространства для хранения меда в сотах и темп его потребления пчелами – два основных фактора.

Масштабное использование меда для обогрева расплодного гнезда необходимо уравновешивать поступлением нектара. Это работа пчел-сборщиц. Управление сборщицами должно включать два следующих аспекта: активацию сборщиц, когда количество запасов в улье снижается и есть хороший взяток в поле, и свертывание сбора взятка, когда в улье накоплены достаточные запасы, или если обычные кормовые участки истощены. В обоих случаях обратная связь срабатывает посредством механизмов информационного обмена.

Танцы активизируют скрытые резервы колонии; малоактивные пчелы-приемщицы на сотах оказывают противоположное действие и снижают интенсивность сбора пищи. Такие обратные связи позволяют колонии давать быстрый ответ на каждую специфическую новую ситуацию.

Особенности процесса управления таковы: если запасы нектара в поле хорошие, пчелы-сборщицы исполняют круговой или виляющий танец. Их соседи по гнезду, занятые приемом взятка, вынуждены забирать нектар в усиленном режиме. Увеличение поступления нектара происходит не потому, что сборщицы трудятся старательнее, а потому, что увеличивается количество самих сборщиц. Для этого в пчелиной колонии присутствуют значительные скрытые резервы в виде бездействующих пчел, которые мобилизуются виляющим танцем. Точную картину деятельности отдельной пчелы по сбору корма можно получить при помощи пчел, снабженных с рождения микрочипами (RFID = радиочастотная идентификация; см. рис. 3.10). Они записывают каждый вылет за кормом, который пчелы предпринимают на протяжении своей жизни (рис. 10.2), и показывают, что в среднем типичная пчела-сборщица совершает от трех до десяти вылетов в день.

Пчелы-приемщицы, ответственные за прием нектара от сборщиц, или больше не освобождают их от ноши, если все доступные места хранения в гнезде заполнены, или заставляют их ждать. В это время сборщицы исполняют дрожащие танцы и сигнализируют другим сборщицам, что дальнейший сбор корма не нужен.

Рис. 10.2 «Прозрачные пчелы»: маленький микрочип, закрепленный на груди пчел, появляющихся из куколок, позволяет идентифицировать отдельные особи и непрерывно отслеживать их деятельность в течение всей их жизни

Сборщицы тоже определяют, когда кормовой участок истощается или когда его посещает слишком много пчел, из-за чего возникают очереди и задержки. По возвращении в гнездо эти сборщицы прижимаются к другим сборщицам и издают короткий гудящий сигнал высокого тона (рис. 10.3).

Этот тон звукового сигнала оказывает модулирующее воздействие на исполнителей виляющего и дрожащего танцев. «Осигналенные» пчелы, исполнявшие виляющий танец, перестают танцевать. Вне территории танцплощадки «гудок» и дрожащий танец мобилизуют на работу больше пчел-приемщиц, чтобы увеличить способность колонии по обработке корма. Дрожащий танец одновременно замедляет сбор корма и активизирует его приемщиц. Виляющие и дрожащие танцы и «гудки» стабилизируют весь приток нектара и его переработку в улье, и их результат – меньшие отклонения в интенсивности обоих процессов по сравнению с теми, что могли бы возникнуть, если бы поведение сборщиц управлялось исключительно колебаниями количества запасов корма в поле (рис. 10.4).