Станция разведения медоносных пчел
Значение некоторых составляющих, обнаруженных в ходе анализа маточного молочка (рис. 6.15; см. также рисунки в прологе), применительно к развитию и здоровью пчел пока еще не объяснено.
Медоносных пчел можно искусственно вырастить в лаборатории с момента появления личинки из яйца (рис. 6.16) через все личиночные и куколочные стадии до взрослой пчелы. Роль, которую различные компоненты маточного молочка играют в развитии, определении принадлежности к касте и здоровье пчел, можно изучить в этих условиях путем экспериментальных манипуляций.
7. Самый большой орган пчелиной колонии: устройство и назначение сотов
Свойства сотов – это неотъемлемая составляющая суперорганизма, которая вносит свой вклад в социофизиологию пчелиной колонии.
Гнездо медоносных пчел играет ключевую роль как видимое проявление суперорганизма пчелиной колонии. Его значение для функционирования колонии пчел оказывается гораздо глубже, чем то, что приходит на ум, когда речь идет о гнездах в целом, то есть укрытие, построенное из материалов, взятых в окружающей среде. Соты пчелиного гнезда – это в некотором смысле часть самих пчел. Даже выражение «соты – это застывший образ поведения пчелы» отражает ситуацию не полностью. Отпечатки следов чаек на гладком песке морского побережья – это тоже застывшие образы поведения. Однако эти отпечатки не имеют дальнейших последствий для жизни чайки, если только они не привлекают хищников. В противоположность им, соты как «следы пчел» определяют свойства и жизнь пчел. Представляя собой комбинацию уже готовых полостей, по крайней мере в местах с умеренным климатом, и восковых сотов, гнездо – это не только жилое пространство, продовольственный склад и детская комната, но и неотъемлемая часть суперорганизма: скелет, орган чувств, нервная система, хранилище памяти и иммунная система. Сот и воск, из которого он построен, не только полностью созданы пчелами, но и являются неотделимой частью их жизней и тесно связаны с функционированием суперорганизма.
Соты – орган суперорганизма
Вещество, энергия и информация – три столпа, на которых строится вся жизнь. Физиология отдельных организмов описывает, как эти фундаментальные факторы организованы в пространстве и во времени. Физиологи обстоятельно исследуют силы и механизмы, которые контролируют и регулируют эти три очень разных составляющих жизни.
Соты – неотъемлемая часть пчелиной колонии, потому что множество особенностей их строения играет существенную роль в направлении потоков вещества, энергии и информации в улье. Гнездо – это не обычная окружающая среда в классическом смысле, к которой пчелы приспособились, следуя по своему эволюционному пути; будучи окружающей средой, созданной самими пчелами, оно попадало под действие движущих сил эволюции так же, как любой другой орган или признак пчел. Даже пчелы-сборщицы, которые покидают соты и отправляются в полет за кормом, проводят более 90 % своей жизни внутри них или на их поверхности. Значительная часть времени жизни, проведенного на сотах, предоставляет бесчисленные возможности для взаимодействия между пчелами и их сотами, которые вместе составляют суперорганизм.
В 1850 году великий французский физиолог Клод Бернар (1813–1878) сформулировал влиятельную идею о milieu intérieur, «внутренней среде» организмов, которая значительно отличалась от среды вне организма. Внутренний мир находится под очень точным управлением, тогда как внешний, milieu extérieur, не может контролироваться организмом. Регулируемое внутреннее состояние носит название «гомеостаз».
Но как же тогда расценивать ситуацию, когда гомеостаз распространяется на построенную самим организмом окружающую среду, как в случае медоносной пчелы? Различие между milieu intérieur и milieu extérieur больше не применяется в своем истинном смысле. Здесь нет четко узнаваемой модели Бернара, где заметна явная граница между intérieur и extérieur, потому что гнездо – это неотъемлемая часть еще большей сущности, суперорганизма пчелиной колонии. Гнездо со всеми его особенностями развивалось в процессе эволюции совместно с «пчелиной составляющей» суперорганизма. Свойства гнезда – это часть суперорганизма, и их вклад в социофизиологию и биологическую приспособленность пчелиной колонии равен вкладу самих пчел, взятых отдельно: например, в обмен веществ и информационный обмен. Так же как эволюция формировала нервную систему пчел, она придавала форму и гнезду с его сотами как части единого целого.
Фабрика воска
Медоносные пчелы сами производят материал для сотов, и в этом отношении они принадлежат к элите среди животных. Воск выделяется восемью группами желез, расположенных парами на вентральной стороне последних четырех сегментов брюшка пчелы. Эти места, под которыми лежат восковые железы, можно разглядеть как гладкие поверхности, так называемые восковые зеркальца (рис. 7.1). Восковые железы развиваются медленно: им нужно несколько дней, прежде чем они достигнут полного размера. Пик их работоспособности у рабочих пчел приходится примерно на 12–18-й день жизни, а затем происходит дегенерация. Однако если возникает необходимость, более старшие пчелы могут вновь обрести «молодость восковых желез»: восковые железы значительной части пчел восстановят работоспособность на высшем уровне в колонии, которая благодаря искусственным манипуляциям содержит только старых пчел. Пластичность возрастных способностей затрагивает многие аспекты жизни пчел, не только в производстве воска и его соответствующем применении. Высокая степень пластичности в анатомии, физиологии и поведении – характерная особенность биологии пчел.
Рис. 7.1 На вентральной стороне брюшка рабочей пчелы можно различить восемь гладких областей, так называемые восковые зеркальца. Воск из желез на брюшке распределяется по зеркальцам и застывает в виде маленьких чешуек
Как только воск выделился на поверхности тела пчелы, он застывает в виде маленьких, тонких, как бумага, чешуек (рис. 7.2).
Управляемое производство строительных материалов из собственного тела – это особенность медоносных пчел с далеко идущими последствиями для всей их биологии. Пчелы могут самостоятельно определять значимые характеристики сырья для постройки сот. Это все равно, как если бы инженер-строитель управлял физическими свойствами строительных материалов, чтобы они подходили для проекта, находящегося в работе.
Рис. 7.2 Когда в улье нужно строить соты, рабочие пчелы задействуют восковые железы под восковыми зеркальцами и выдавливают до восьми пластинок воска в день
Восковые чешуйки, которые не падают сразу же на дно улья, пчела собирает при помощи особенно крупного сегмента задней ноги (рис. 7.3) и передает вперед к ротовым органам ногами средней и передней пар (рис. 7.4).
Там чешуйки разминаются жвалами, смешиваются с выделениями верхнечелюстных желез и приобретают консистенцию, с которой пчелы могут работать. Рабочей пчеле нужно около четырех минут, чтобы завершить подготовку каждой восковой чешуйки. Из 100 г воска делается примерно 8000 ячеек, и для этого требуется около 125 000 восковых чешуек (рис. 7.5).
Производство воска в колонии особенно интенсивно после переселения в новый дом и требует существенных вложений энергии. Рой, которому нужно построить с нуля соты в новом гнезде, должен вложить энергию из примерно 7,5 кг меда в производство 1200 г воска, который необходим для этого. Из этих 1200 г воска пчелы с течением времени построят примерно 100 000 ячеек, что составляет содержимое гнезда средних размеров.