Рис. 5.10 Только что оплодотворенная матка садится и входит в улей вместе со своей свитой. В следующий раз она сможет покинуть его лишь через год, в сезон роения
Интересно, что в случаях местного спаривания потеря маток происходит редко, и фактически каждая матка возвращается в улей оплодотворенной и здоровой после брачного вылета. С другой стороны, примерно одна из трех маток, которые были перевезены в другую местность и вылетели из мини-колоний, была потеряна. В естественных условиях такая 30 %-я потеря была бы потенциально серьезной проблемой, если помнить, как мало маток выращивает в тот или иной сезон каждая колония.
Что же вызывает эти различия в выживаемости маток? Может быть, численность и способности группы, сопровождающей матку в ее полете? Вылет матки, возглавляемый рабочими пчелами, имел бы существенный смысл. Матки совершенно ничего не знают о местности за стенами улья или обладают, самое большее, общим впечатлением, полученным во время нескольких ориентировочных облетов. Опытные пчелы-сборщицы знакомы с географией мест своего обитания и могут стать проводниками, особенно при возвращении в улей, который они недавно покинули. В целях безопасности матки это возвращение должно быть быстрым и прямым. Молодые матки – самая ценная продукция, которую производит колония медоносных пчел, и вопросу их безопасности следует уделять серьезное внимание.
Рис. 5.11 Иногда матка возвращается в гнездо, неся на себе как знак спаривания часть эндофаллуса последнего из трутней, с которым она спаривалась
Маленькая синица, привлеченная пятнышком летящей матки на фоне светлого неба, может представлять угрозу для воспроизводства в масштабах колонии. Групповые полеты могут не только помочь ориентироваться, но и обеспечить определенную степень защиты благодаря «эффекту косяка сельди». Чем больше численность рабочих пчел, населяющих места спаривания, тем лучше будет защита благодаря этому эффекту: наблюдения подтверждают, что все матки из крупных колоний обычно возвращаются из своих брачных вылетов, а в маленьких колониях выживают лишь две из трех.
Можно было бы предположить еще более активную роль рабочих пчел в процессе спаривания: известно, что, если посадить молодую матку на листья под открытым небом и она не улетит немедленно, в течение нескольких минут ее окружит небольшая группа рабочих пчел, хотя матка может находиться в сотнях метров от ближайшего улья. Трутней, привлеченных готовой к спариванию маткой и прилетевших вскоре после рабочих пчел, будут настойчиво отгонять и преследовать, когда они улетают. Преследование рабочими пчелами трутней могло бы показаться наблюдателю сходным с преследованием трутнями маток, если бы не были последовательно зафиксированы все этапы такого рода поведения.
Рис. 5.12 Если матке нужно быстро скрыться в гнезде, знак спаривания удаляется там, а не снаружи
Задача рабочих пчел не ясна, и при этом неизвестно, является ли это поведение исключением или правилом. Может оказаться, однако, что рабочие особи, тесно связанные с маткой, дают некоторым трутням доступ к ней, а другим – не дают. Предположение о том, что рабочие особи выбирают трутней для спаривания с маткой, ставит несколько интереснейших вопросов для будущих исследований. Является ли это еще одной мерой против инбридинга?[7]
После брачного вылета матка покинет гнездо в следующий раз не раньше чем через год, когда ее колония вырастит новую матку, и поведет рой последователей на поиск нового дома. Сперматозоиды, полученные маткой при первом спаривании, сохраняют жизнеспособность годами. Однако если запас спермы истощится, матка будет откладывать только неоплодотворенные яйца, из которых развиваются трутни, и ее роль в бессмертии колонии будет сыграна до конца.
Рис. 5.13 Рабочая пчела удаляет знак спаривания с полового отверстия матки
Рис. 5.14 Пчеловоды устраивают спаривание свободно летающих молодых маток на так называемых станциях для спаривания маток, где мини-колония, состоящая из молодой матки и нескольких сотен рабочих пчел, выпускается там, где постоянно обитают колонии с многочисленными трутнями
Целые животные в роли гамет
Но давайте вернемся к вопросу выращивания сексуально активных особей в колонии: первый знак того, что колония начала производить трутней и маток (если считать улей суперорганизмом, они фактически представляют собой «целых животных в роли гамет»), наблюдается в изменениях архитектуры сотов. Матки выращиваются в маточных ячейках, которые обычно строятся в небольшом количестве вдоль края сотов. Личинки, которые живут в этих царских условиях, вначале неотличимы от тех, что превратятся в будущих рабочих. Однако особый рацион из «маточного молочка», на котором выращиваются личинки в маточных ячейках, способствует их развитию в маток. Со старой маткой обращаются уже не так хорошо. Ей дают все меньше и меньше маточного молочка, и в итоге ей приходится частично питаться медом и худеть, готовясь к вылету из улья с первичным роем рабочих пчел. Примерно через неделю после того, как старая матка вылетает почти с половиной колонии в составе первичного роя, из своей ячейки появляется первая из нескольких молодых маток (рис. 5.15).
Молодые матки, которые наткнутся друг на друга в гнезде, будут сражаться до тех пор, пока одна из них не погибнет (рис. 5.16). Выращивание молодых маток, которые затем убивают друг друга, не особенно продуктивно; значительной части состязаний такого рода удается избежать, когда первая из появившихся молодых маток быстро покидает гнездо, как это сделала до нее старая матка, но с другой частью исходной колонии в виде вторичного роя. Иногда к вторичному рою присоединяется вторая матка, появившаяся на свет вскоре после первой. Плачевный итог этого – простой перенос неизбежной смертельной дуэли в другое место.
Рис. 5.15 Новая матка появляется на свет. Однако ее выход из ячейки, как и все остальное в улье, происходит в полной темноте
Трагическую схватку между ценными молодыми матками иногда предотвращает другой замечательный поведенческий механизм: матка, появляющаяся первой, вступает в вибрационный диалог с маткой, еще запечатанной в своей ячейке. Сигналы, используемые при этом способе общения, достаточно громкие, чтобы их можно было услышать на некотором расстоянии от улья. Родившаяся первой матка «тюкает», как только появляется из своей ячейки. Рабочие пчелы, помогающие появиться на свет следующей матке, замирают, получив этот сигнал. Иногда на «тюканье» отвечает «кваканьем» матка, еще находящаяся в своей ячейке. Любопытный дуэт задерживает появление второй матки и позволяет избежать конфликта, который последовал бы, если бы она вывелась.
Рис. 5.16 Когда встречаются две молодые матки, они устраивают смертельный поединок, в котором беспощадно используются ядовитые жала
На появление трутней также указывают архитектурные изменения в сотах. Когда нет причин выращивать трутней, которые вне времени спаривания были бы просто требующими кормления бесполезными ртами и ущербом для ресурсов колонии, рабочие пчелы строят ячейки сотов диаметром 5,2–5,4 мм. Однако если им необходимы трутни, по краю сотов пристраивается несколько тысяч дополнительных ячеек, которые имеют диаметр 6,2–6,4 мм и составляют около 10 % от общего числа ячеек в колонии (рис. 5.17).