Ситуация становится действительно сложной, если подсчитывать степень родства между рабочей пчелой и ее племянником, сыном одной из ее сестер. Значения, которые получаются в этом случае, зависят от количества спариваний матки во время ее брачного вылета. Если бы произошло только одно спаривание, рабочая пчела имела бы степень родства r = 0,375 с сыновьями своих сестер (и в этом случае все рабочие пчелы будут полными сестрами). При двух возможных отцах степень родства с племянниками снижается до r = 0,1875, что ниже степени родства r = 0,25 между братьями. Если же матка спаривалась десять раз, это приведет к степени родства r = 0,15 между рабочими пчелами и их племянниками. Тогда чисто теоретически, учитывая обычные многократные спаривания матки, рабочие пчелы получали бы генетическое преимущество, убивая сыновей своих сестер, но не собственных братьев и никоим образом не своих сыновей со степенью родства r = 0,5.

Следовательно, рабочие пчелы должны уничтожать племянников, которые генетически далеки от них, и поэтому поедают яйца других рабочих особей (рис. 9.3). Они должны защищать собственные яйца и яйца своих полных сестер, одновременно уничтожая яйца полусестер, но пока еще не ясно, могут ли пчелы отличать друг от друга яйца своих полных сестер и полусестер. Рабочие пчелы могут также «для полной уверенности» просто поедать все яйца, которые отложены не маткой.

Количественное определение генетического родства между членами пчелиной колонии закладывает фундамент для смелой теории. Рассчитанная степень родства r – статистическая средняя величина, которая находится между далеко отстоящими друг от друга крайностями (см. рис. 9.1). Когда медоносная пчела встречает другую пчелу, куколку, личинку или разного рода яйца, она сталкивается не со статистическим средним значением r, а с конкретным и единственным r. Может ли медоносная пчела определять это значение при встрече с другой особью?

Уничтожение рабочими особями гаплоидных трутневых яиц показывает, что они могут различать яйца матки и своих сестер. Однако случайное распределение аллелей будет приводить к ситуациям, когда рабочая особь может наткнуться на гаплоидное яйцо матки, с которым у нее не будет ничего общего в плане генетики, или же на яйцо одной из своих сестер, с которым ее роднит максимально возможное количество общих аллелей.

В поддержку теории следует сказать, что действие, которое должна совершить рабочая особь, определяет не происхождение яйца, а природа генома.

Но насколько хорошо медоносные пчелы способны распознавать и использовать степени родства – это еще предстоит узнать.

В случае уничтожения яиц рабочих пчел рабочими же пчелами есть и более простое объяснение: поедание яиц могло быть чисто гигиенической предосторожностью (см. рис. 9.3). Очень немногие личинки рабочих пчел доживают до линьки, а эмбриональное развитие или не начинается, или эмбрион попросту гибнет. Здесь, в отличие от определения степени генетического сходства, рабочие пчелы сталкиваются с гораздо более простой задачей – отличать мертвые яйца от живых. Также весьма вероятно, что яйца матки могут быть распознаны по защитному запаху, которым она их снабжает во время кладки. Пока же остается без ответа множество вопросов.

Определение пола у перепончатокрылых (Hymenoptera) в форме гаплодиплоидии запустило эволюцию суперорганизмов и дает объяснение причин смены образа жизни с одиночного через жизнь в ассоциациях к социальности и эусоциальности[8].

Рис. 9.3 Рабочие пчелы поедают яйца, отложенные не маткой, или любые яйца, которые повреждены или показывают признаки неправильного развития. Чтобы сделать эти фотографии, яйца в ячейках были слегка повреждены острой иглой. Несколько минут спустя они были извлечены из ячеек рабочими пчелами (вверху, в белом кружке) и съедены (внизу)

Реальное положение дел у ныне живущих суперорганизмов не поддерживает теорию о том, что биология пчел объясняется исключительно родством. Сложности, связанные с огромным разбросом значений r вокруг статистической средней величины, уже упоминались ранее. Положение дел усложняется еще больше, если при вычислении степеней родства учесть многократные спаривания матки. Количественные идеи Гамильтона были бы верны только в том случае, если все пчелы в колонии происходили бы от одной матери и одного отца, но из-за того, что свой след в колонии пчел оставляют многие отцы, это неприменимо к пчелиным колониям, которые мы видим в наше время. Рабочие особи колонии обладают меньшим генетическим сходством с себе подобными, чем могли бы быть с собственными дочерями.

Возможно, в случае применения теории отбора родичей к медоносным пчелам мы сталкиваемся с ситуацией, заслуживающей замечания Т. Гексли (1825–1895): «…вечная трагедия науки: уродливые факты убивают красивые гипотезы». Тем не менее здесь ситуация не настолько серьезна. В процессе эволюции отбор родичей и гаплодиплоидия были необходимы пчелам и другим перепончатокрылым, чтобы они нашли свой путь к суперорганизмам. Следовательно, при устройстве гнезд сестры могли бы помогать друг другу в выращивании молодняка, как мы наблюдаем сегодня у ос. Но что же пока удерживает медоносных пчел на этом уровне в наше время, если отбор родичей больше не считается существенным основанием?

Какие же преимущества получают колонии пчел от своего поведения и от того, что рабочие особи в них происходят от различных отцов вследствие многократных спариваний матки?

Поскольку близкое семейное родство между всеми членами пчелиной колонии, способное привести к исчезновению одиночных организмов, явно отсутствует, точкой притяжения, предотвращающей крах суперорганизма, должны быть какие-то другие аспекты.

Как только на основе отбора родичей были сделаны первые шаги по пути к суперорганизму, произошли и другие изменения, давшие преимущества, которые с избытком компенсировали дрейф генов, и именно это удерживает организмы в составе их суперорганизмов, несмотря на сильный разброс степени родства в их составе.

Как каждый одиночный организм обладает своей физиологией, так и суперорганизм обладает суперфизиологией, которая проистекает из свойств и взаимодействия членов колонии. Именно эта социофизиология суперорганизма, словно круглые скобки, удерживает членов колонии вместе, и именно их свойства оцениваются в конкурентном отборе, идущем среди суперорганизмов. Признаки всей группы – это тот фенотип, с которым работает отбор. Если особь принадлежит к долговечной группе, она находится на стороне победителей. Такие рабочие особи выживали и распространяли аллели своих геномов, пусть даже всего лишь косвенно, через своих матерей и братьев.

Существенная причина для обширного генетического конфликта внутри пчелиной колонии – это множественные спаривания матки. Так какую же пользу получает суперорганизм от этих множественных спариваний, если в результате возникает внутренний конфликт?

Многочисленные отцы означают множество различных аллелей, и это подразумевает появление рабочих с соответствующим большим количеством различных характеристик.

Различия между пчелами включают их изменчивую чувствительность к разнообразным стимулам окружающей среды. Одни отцы производят чувствительных пчел, а другие – нечувствительных. Следствие этого – значительный диапазон интенсивности, с которой колония реагирует на внешние или внутренние изменения условий. Некоторые особи начнут обогрев даже после очень небольшого снижения температуры расплодного гнезда. Другие присоединятся к ним, только если температура снижается сильнее, а третьи – при еще более низких температурах (см. рис. 10.6). Так колония как единое целое поэтапно дает оптимальный ответ на нарушения ее состояния, и объем мобилизуемых усилий точно соответствует амплитуде этих нарушений. Широкий диапазон чувствительности пчел от очень чувствительных до нечувствительных особей автоматически вызывает появление у колонии реакции точно отмеренной интенсивности.