Вопрос встает за вопросом, а ответы на них появляются медленно и постепенно. Но в загадочном мире брачных отношений пчел все же установлены некоторые контрольные точки. Например, скопления трутней наблюдались во многих частях света, они могут занимать территорию от 30 до 200 м в поперечнике. Они образуются на местности, где обычно имеются отчетливо видимые, явно привлекающие трутней особенности. Такими особенностями могут быть большие деревья, или объекты, темнеющие на горизонте на фоне ясного неба, или светлые промежутки в темном ограждении. В качестве возможного ориентира предполагалась текучая вода.
Однако удивительно то, что такие скопления не имеют существенного значения, потому что спаривание будет происходить и там, где никогда не замечалось никаких скоплений трутней. В связи с этим можно полагать, что скопления трутней – это результат их агрегационного поведения, стимулируемого наличием ориентиров. Если имеются достаточно заметные ориентиры, образуется скопление трутней; если же их нет, спаривание все равно произойдет.
Даже в тех областях, где обнаруживались скопления трутней, можно наблюдать, что летающая масса трутней не привязана строго к своему местоположению, а относительно быстро передвигается на местности. Замечалось, что скопления разлетаются, вновь собираются через короткое время в другом месте, разлетаются и опять появляются уже в третьем месте. Похоже, что область, где появляются скопления трутней, охвачена широко раскинувшейся сетью трутней, в которой время от времени формируются плотные скопления.
Покинув улей, трутни не остаются все время в воздухе, как это предполагали ранее. Их можно найти отдыхающими среди растительности на земле, или же на листьях и ветках деревьев (рис. 5.1), причем не только во время так называемого изгнания трутней, когда в конце брачного сезона трутней выгоняют из ульев (рис. 5.2).
Так чего же ожидают трутни, которые сидят или летают за стенами улья? Конечно же, молодых маток.
Девственные матки, возраст которых составляет около недели, покидают свои ульи один или несколько раз на время, обычно составляющее лишь несколько минут (но возможно, что и до часа), и после успешного спаривания возвращаются в свои колонии. Матка может покидать улей для брачных вылетов несколько раз и продолжает полеты, пока не наполнится ее семяприемник. Отдельно взятый трутень может произвести до 11 млн сперматозоидов. В конце одного брачного вылета матка сохранит максимум 6 млн сперматозоидов, но это лишь около 10 % всех сперматозоидов, которыми она в итоге окажется оплодотворена. Она сохраняет их в своем семяприемнике и уносит в родной улей. Сперма сохраняет жизнеспособность в семяприемнике матки на протяжении нескольких лет ее жизни – это природный банк спермы, из которого оплодотворяется около 200 000 яиц в год.
Трутни покидают улей с позднего утра до середины дня одновременно с матками, которые выходят из улья в это же время. И если молодые матки, когда их первый полет прошел успешно, не должны вновь покидать улей, трутни вылетают из него каждый день независимо от того, находятся ли рядом молодые матки или нет. Ежедневные полеты трутней в большинстве случаев предпринимаются без спаривания и являются указанием на значительную конкуренцию между трутнями из разных колоний в любой конкретной местности. Однако ежедневный массовый исход трутней из улья, который растягивается на несколько недель и чаще всего оказывается безрезультатным, уменьшает риск не встретить молодую матку, вылетевшую из гнезда, – усилия огромны, но вероятная награда в виде возможности стать отцом тысяч пчел достаточно велика.
Рис. 5.1 Трутни – очень эффективные летательные аппараты, но они не летают безостановочно. Их можно обнаружить отдыхающими среди растительности даже во время брачного сезона
Рис. 5.2 Трутни становятся лишними в конце брачного сезона. Те из них, что остались, больше не получают корма, изгоняются из улья и умирают
Огромные вложения в количество трутней и их полетную активность могут быть неразрывно связаны с отсутствием агрессии трутней друг к другу. Интересная противоположность обнаруживается у одиночных видов, где конкуренция между самцами протекает на уровне самих половых клеток (это процесс, известный как «конкуренция спермы»): внутри женских половых органов происходит физическое соревнование между сперматозоидами за доступ к яйцеклетке. Здесь же секрет успеха заложен в большом количестве спермы, благодаря которому происходит оплодотворение.
В суперорганизме пчелиной колонии трутни фактически являются летающими носителями спермы. Они массово перемещаются в места спаривания, и их функция такая же, как у отдельных сперматозоидов в процессе конкуренции спермы в теле самки одиночного вида: устранение соперников путем подавляющего численного превосходства.
Оказавшись за пределами улья, матки пользуются обонятельной приманкой, которая сильно привлекает трутней. Но только за пределами улья. Внутри гнезда они игнорируют друг друга, хотя неделями живут на расстоянии одного прикосновения (рис. 5.3), и размножения не происходит.
По результатам генетических исследований известно, что матка будет спариваться с множеством трутней во время своего брачного вылета, который может стать единственным полетом в ее жизни. В полете трутни приближаются к девственным маткам против ветра, привлеченные «маточным веществом», которое источают ее верхнечелюстные железы. Внутри гнезда это же самое вещество подавляет развитие яичников у рабочих особей.
Рис. 5.3 Девственные матки и трутни живут в улье в платонических отношениях друг с другом
Как только трутни заметили летящую молодую матку, они быстро следуют за ней, ориентируясь при помощи зрения, и все выглядит так, словно они прицеплены к матке невидимой нитью. Если они догоняют ее, то схватывают матку ногами и прикрепляются к ее половым органам своим совокупительным аппаратом. Они выдвигают наружу около 50 % эндофаллуса, после чего лишь пассивно висят на матке. Как только трутень пассивно повис, полное выдвижение эндофаллуса (рис. 5.4) и перемещение сперматозоидов осуществляет сама матка путем сильного сокращения мускулатуры своего брюшка.
В результате такого процесса брюшко трутня обычно разрывается, иногда с явно слышимым треском, пока пара еще находится в воздухе. Разрыв брюшка трутня приводит к его немедленной смерти. Эндофаллус, часть мужского полового органа, вначале остается прикрепленным к телу матки. Он образует так называемый знак спаривания[5], очень привлекательный для преследующих матку трутней, и состоит из секрета придаточных желез, хитинового стержня эндофаллуса и окрашенных в оранжевый цвет рожек с липким (отражающим УФ-лучи) покрытием (см. рис. 5.4).
Крепко прицепившийся эндофаллус (рис. 5.5) является не чем-то вроде пояса верности, блокирующего доступ к матке другим трутням, а его прямой противоположностью: запах знака спаривания и его специфичный характер отражения ультрафиолетовой составляющей солнечного света, к которой глаза трутней особенно чувствительны, приманивают к матке еще больше трутней. Они убирают пробку (как предполагается) и после спаривания заменяют ее своей собственной.
Весьма примечательно, что успешные трутни оставляют сигнал, чтобы показать своим последователям путь к спариванию. Каково возможное преимущество, которое они могут извлечь из своего «дружелюбия», а также из полного отсутствия агрессивной конкуренции? Вероятный ответ на этот вопрос изложен в главе 9.
Лежащие на земле скопления трутней размером с кулак с маткой в середине – вполне обычное зрелище в брачный сезон. Спаривающийся дуэт – матка (плохой летун по сравнению с рабочими пчелами) и пассивный трутень, которого она несет на себе, – не особенно хорошо чувствует себя в воздухе и часто садится на землю. Это привлекает других трутней, надеющихся, что им также удастся спариться. Все другие виды, родственные медоносным пчелам, вроде шмелей, ос и муравьев, спариваются на земле (рис. 5.6).
