Тогда же, наверное, началась перестройка челюстной системы мускулов: из-за утраты височных окон мышцы от венечного отростка нижней челюсти протянулись, обогнув слуховую капсулу, до верхнезатылочного и чешуйчатого гребней и образовали мощный блочный механизм. (Окончательно челюстные мышцы закрепились на своем нынешнем месте у юрских черепах.) Одновременно преобразовывался шейный отдел, поскольку удлинение шеи потребовало усиления соответствующей мускулатуры. Сформировалась сильная втягивающая мышца шеи, прикрепленная к основанию черепа, а спинная мышца отходила от его височной части. Так растягивающая нагрузка равномернее распределяется вдоль черепа, не имеющего слабых мест вроде скуловых дужек. В итоге некоторые черепахи стали длинношеими в не меньшей степени, чем плезиозавры: не случайно первых называют змеиношейными (у них шея превышает в длину весь панцирь). По-настоящему все эти мускульные блоки заработали, когда череп стал полностью слитным, поэтому он и уподобился анапсидному (как, например, у скутозавра). Пока же, в переходный период, у проганохелиса подобную работу выполняли трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная мышцы. Они протягивались к передней части карапакса и пластрона соответственно, а не к плечевому поясу, как у других рептилий. И шея могла убираться под панцирь, как у бокошейных черепах. (У современных черепах эти мышцы заходят глубоко в панцирь.)

В середине позднетриасовой эпохи (215 млн лет назад) по земле (по крайней мере, в европейской части Северной Пангеи) уже неспешно передвигались черепахи с привычным нам куполовидным блестящим панцирем. Такой, например, был у протерохерсиса (Proterochersis) – он отличался разве что двумя затылочными пластинками карапакса вместо одной (реликт парного клейтрума) и сложной мозаикой из пластинок неправильной формы по краю. (Все-таки это была одна из первых попыток построить настоящий панцирь, вот и вышло немного «комом».) С тех же, триасовых, пор воздух наполнился новыми звуками: к стрекоту титаноптер и кузнечиков присоединились шумные вздохи черепашьих самцов, которым повезло (или наоборот?) добиться благосклонности своей избранницы. Молчаливые, казалось бы, черепашки первыми среди наземных позвоночных «озвучили» планету.

Изучая первых несомненных черепах, палеонтологи вновь обратили внимание на среднепермского эунотозавра (Eunotosaurus) – прежде он представлялся им небольшой парарептилией. Это существо тоже имело ряд Т-образных ребер, охватывавших тело, как панцирь, удлиненные позвонки и парные, но прямые гастралии на брюхе (что заметил еще автор этого рода Гарри Сили). Последние были тонкие и палочковидные. Эти особенности скелета подсказали, что данная рептилия уже утратила межреберные мышцы, но приобрела зачатки брюшного мускульного подвеса. На помощь пришла и компьютерная томография, высветившая маленькие верхние височные окна в дополнение к хорошо заметным нижним. Притом зияло и теменное отверстие – как у представителей древних групп земноводных, амниот и некоторых современных рептилий (например, гаттерии). На своем месте, над лопаткой, находился и настоящий парный клейтрум. Получилось, что эунотозавр появился как раз вовремя – почти в согласии с вечно спешащими (по мнению палеонтологов) молекулярными часами. Примерно 260 млн лет назад на юге Африки (ныне плато Кару) он копал норы сильными лапами с крепкими когтями. Именно соотношение длины элементов передней конечности эунотозавра и триасовых черепах стало мерилом, определившим их среду обитания: на суше, а не на море. Внутренний «панцирь» помогал эунотозавру втискиваться в свежевырытые тоннели без боязни быть расплющенным под оползнем, если над норой ступал, скажем, парейазавр. Но, конечно, в первую очередь на роющий образ жизни указывают другие особенности скелета: усиленные центры шейных позвонков и короткие крепкие ребра; лопатовидные когтевые фаланги и даже череп такой же формы; выраженный дельтопекторальный гребень на плечевой кости… Все эти признаки наблюдаются у современных черепах-гоферов, прокладывающих многометровые ходы, подобно настоящим гоферам – подземным грызунам. Форма головы и мощная шея таких черепах позволяют им буквально вбуравливаться в грунт, а чрезмерно развитые гребни и бугорки на костях плечевого пояса (по сравнению с тазовым), где крепятся мышечные связки, – использовать передние лапы для рытья.

Получается, что панцирь изначально понадобился в качестве проходческого щита и в этой роли эволюционировал до красивой выпуклой конструкции с блестящим и рисунчатым роговым покрытием. (Увы, этим он привлек охочих до роскоши людей: крупных черепах уничтожали ради мяса, мелкие шли на оправу для очков и гребни для волос.) Вероятно, норный образ жизни вызвал перестройку дыхательной системы, которая позволяла выдыхать и вдыхать даже под тяжестью грунта. Да и по-другому при ограничении реберного дыхания, требующего попеременного расширения и сжатия грудной клетки, нагнетать воздух в легкие и выжимать его оттуда было просто невозможно. Норным животным стал не нужен и теменной орган, реагировавший на свет (а в большей степени на тепло – для терморегуляции). Причем псевдогены, связанные с «третьим глазом» и бывшие обычными генами у эунотозавра, у черепах сохранились.

Триасовые черепахи тоже предпочитали сушу, где передвигались на массивных короткопалых лапках. При этом конечности, а также шею и хвост проганохелиса покрывали остроконечные костные бляшки, которые обтекаемым водным видам совсем не нужны. (Пресмыкающееся напоминало танк, несущий на себе противотанковые надолбы.) Тем не менее черепахи постоянно стремились в воду, видимо, потому, что жесткий каркас лишил их возможности передвигаться по-рептильи, размашисто изгибая тело влево и вправо. Шаг укоротился, и скорость снизилась. Все это отнюдь не помешало им без особого ущерба пережить несколько массовых вымираний. Однако лишь в морях и пресных водоемах они преодолели метровый размерный барьер. Так, миоценовый ступендемис (Stupendemys), хищничавший 13–6 млн лет назад в полноводных северных реках Южной Америки, дорос до размеров легковушки: его длина составила 2,8 м, а масса превысила 1100 кг (рис. 21.4). Самцы этого исполина носили рога – настоящие кератиновые, но в передней части панциря, а не на голове. Возможно, что столь большим его вынудили стать внешние обстоятельства – давление со стороны еще более крупных хищников, 10-метровых кайманов: следы их зубов и даже сами зубы иногда оставались на панцире. (О меловых морских гигантах мы уже говорили.)

Рис. 21.4. Карапакс черепахи ступендемиса (Stupendemys geographicus); длина 2,4 м; миоценовая эпоха (13–6 млн лет); шт. Фалькон, Венесуэла (Национальный экспериментальный университет Франсиско де Миранды)

Палеонтологическая родословная черепах отразилась в их индивидуальном развитии, которое различается у мягкотелых и прочих черепах. (Первые, такие как современный трионикс, отделились примерно в середине мелового периода, утратили роговые щитки и отчасти костный панцирь, что повлияло и на эмбриональное развитие.) Практически воочию можно наблюдать, как у эмбриона в черепашьем яйце по бокам тельца, между закладками передних и задних конечностей, набухает карапаксальный гребень. Это новообразование предопределяет развитие панциря и, значит, всего черепашьего облика. На формирование карапакса влияют клетки, отвечавшие у прочих рептилий за развитие ребер из реберных хрящей. Синтезируемые ими белки костного морфогенеза вызывают окостенения в соединительной мембране между ребрами и тем самым развитие пластинок. Непарная затылочная пластинка действительно образуется на основе нескольких центров окостенения. Так возникает спинная часть панциря. Причем ребра растут только в стороны, в плоскости карапакса, куда их направляет карапаксальный гребень, и не охватывают грудную клетку. (Если работу этих генов искусственно приостановить, то вместо карапакса получаются обычные дуговидные ребра.) В закладке пластрона деятельно участвуют те же клетки нервного гребня, которые у крокодилов вовлечены в образование гастралий. Сначала они скапливаются на своего рода «перевалочной базе» в области карапакса, а затем устремляются к месту формирования пластрона. Здесь они собираются плотными рядами, словно вновь «задумали» создать брюшные ребра, но развиваются в пластинки. Это означает, что и гастралии, и брюшные костные пластинки действительно имеют общее происхождение. Охрящевение тканей, наоборот, подавляется, и грудина не возникает. Нет в эмбриональном развитии панциря и следов остеодерм.