Кроме артродир, пластинокожих рыб представляли похожие на скатов ренаниды (Rhenanida, от греч. ρεω – «течь», ναννοζ – «карлик» и ειδοζ – «вид»); медлительные антиархи (Antiarchi, от греч. αντι – «вместо» и άρχή – «начало») с длинными узкими суставчатыми костяными «костылями» на месте грудных плавников; странноватые химероподобные птиктодонтиды (Ptyctodontida, от греч. πτυκτοζ – «сложенный» и ειδοζ – «вид»); шипастые акантотораксы (Acanthothoraci, от греч. ακανθα – «колючка» и θωραξ – «панцирь») и несколько других, менее известных групп (см. рис. 4.2).

Рис. 5.1. Покровные кости черепа и плечевого пояса пластинокожей рыбы дунклеостея (Dunkleosteus terrelli), вид сбоку, в ротовой полости выделяются заостренные зубные пластины, глазные яблоки защищены склерами; длина 1 м; позднедевонская эпоха (363–360 млн лет); шт. Огайо, США (Кливлендский музей естественной истории)

Тонкие детали строения этих вымерших рыб известны по находкам окаменевших мягких тканей в верхнедевонском лагерштетте Гого на пустынном северо-западе Австралии и в других труднодоступных уголках планеты. В Гого (это имя группы коренных австралийцев) обнаружены остатки свыше 50 видов рыб, а также обильных плавучих тонкопанцирных раков и ракоскорпионов. Примерно 380 млн лет назад здешние рыбы – в основном пластинокожие, двоякодышащие и древние лучеперые – вместе с наутилоидами и аммонитами плавали над огромным рифом на севере Гондваны. Его даже называют первым «Большим барьерным», хотя возводили его отнюдь не кораллы, а огромные пластинчатые губки – строматопороидеи. Периодическое распространение фотосинтезирующих зеленых серных бактерий, восстанавливающих сульфат до сульфида, приводило к развитию на мелководье бескислородных «антиоазисов» и гибели всего живого. (Присутствие этих микробов распознается по следам в отложениях арилизопреноидов – преобразованным молекулярным остаткам каротиноидов, которые они вырабатывают.) В то же время бескислородный барьер мешал падальщикам добраться до вожделенных трупов, а жизнедеятельность бактерий превращала мягкие ткани в жировоск, ускоряя их фосфатизацию и служа затравкой для образования известкового каркаса вокруг останков. Благодаря защитным саркофагам и быстроте процесса ископаемые «замирали» во всем своем объеме, а не в виде двумерных отпечатков. Теперь известковый покров можно легко растворить в слабой уксусной кислоте и поместить скелет в рентгеновский фазово-контрастный синхротронный микротомограф. А затем – полученное объемное изображение распечатать на 3D-принтере.

У местных артродир можно различить строение двухкамерного сердца с артериальным конусом и отходящей от него в направлении хвоста срединной брюшной аортой. Также видны органы пищеварения, включая мешковидный желудок, кишечник со спиральным клапаном и обширную двухлопастную печень (не вымри пластинокожие, в рыбных магазинах полки были бы забиты большими консервными банками с этим деликатесом). Спиральный клапан представляет собой слизистую мембрану, идущую по спирали изнутри в кишке и увеличивающую площадь поверхности всасывания питательных веществ. Этот орган замедляет прохождение пищи, что тоже способствует ее усвояемости. От пластинокожих его унаследовали хрящевые и древние группы костных рыб.

По остаткам из Гого известно, что рыбы еще и совокуплялись (в пределах вида). И не надо думать, что об этом можно и так догадаться: в большинстве самки рыб просто мечут икру, а самцы оплодотворяют ее молоками (спермой). Но, во-первых, у пластинокожих из лагерштетта Гого обнаружены класперы – парные крючковидные брюшные кости с желобками. Желобки служили для передачи спермы, а крючья – для плотного захвата самки, что необходимо при внутреннем оплодотворении. Наличие у самцов класперов, а у самок пары жестких кожных пластинок подсказывает, что у этих существ были сложные брачные ритуалы. Ведь самцу требовалось строго определенным образом развернуть самку, удерживая ее сбоку хвостом к хвосту. Во-вторых, среди остатков самок артродир и птиктодонтид в области их животов найдены скелетики эмбрионов с окаменевшими желточными мешками, которые тонкой пуповиной были связаны с кровеносной системой матери. Детенышей было всего один – три, но рождались они достаточно крупными. Это древнейший установленный случай живорождения в истории позвоночных! (Чуть раньше – в конце среднедевонской эпохи – разродилась лишь артродира в морях Лавруссии, ныне Оркнейские острова.) Довольно разные размеры братьев и (или) сестер подсказывают, что вполне сформировавшиеся зубные пластины могли быть использованы ими по назначению еще до выхода из утробы матери. Случаи внутриутробного каннибализма известны, например, у тигровой акулы: выживает крупнейший.

Впрочем, мальки пластинокожих, причем разных – и относительно безобидных антиархов, и хищных артродир, до поры до времени большими скоплениями скрывались в мелководных лагунах под сенью прибрежных древовидных папоротников, чтобы избежать хищников, особенно своих подросших собратьев.

Известно, что самое интересное в любом животном – это мозг. В начале 1970-х гг. на острове Принца Уэльского в Арктической Канаде палеоихтиолог Тур Эрвиг (ученик Эрика Стеншё) из Шведского музея естественной истории в Стокгольме нашел в нижнедевонских морских отложениях череп акантоторакса, названного «ромундина, звездами усеянная» (Romundina stellina). Ромундина – в честь Раймонда (Ромундура) Торстейнссона из Геологической службы Канады, проведшего 39 заполярных экспедиций, а образ ясного неба в безлунную ночь, несомненно, навеял череп рыбы, покрытый костными пластинами с мелкими выпуклыми бугорками, похожими на многолучевые звездочки (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Мозговая коробка пластинокожей рыбы ромундины (Romundina stellina), вид сверху, зияние в центре – носовая полость; длина 2 см; раннедевонская эпоха (415 млн лет); о. Принца Уэльского, Канада (Шведский музей естественной истории)

На первый взгляд (усиленный фазово-контрастным микротомографом) двухсантиметровый череп выглядел вполне как рыбий и напоминал нечто среднее между черепами антиархов и артродир. Однако носовые мешки были смещены назад и открывались между глазами, как у бесчелюстных (рис. 5.2). Каждое глазное яблоко сидело в своей костяной капсуле, соединяясь стебельком с остальным мозгом. Внутри все оказалось еще необычнее – словно в череп рыбы вложили мозг миноги: передний отдел совсем маленький, а гипофиз располагался снизу и почти спереди от промежуточного отдела. (У рыб гипофиз смещен назад, передний мозг очень крупный.) Чтобы понять, где и что именно находилось, нужно было привязать все отделы к черепно-мозговым нервам с I по VII пару. Можно ради красного словца добавить, что древние рыбы все еще думали, как миноги. Но кто же знает, что на уме у миног?

Другие особенности нервной системы были рыбьими: одно из ответвлений лицевого нерва отходило к гиомандибуле, уже ставшей скелетной подвеской челюстной дуги, которая бесчелюстным не положена. Кроме того, лабиринт внутреннего уха состоял из трех полукружных каналов, а не из двух (как у круглоротых). Исчез назо-гипофизарный проход, скелетные перегородки окончательно разделили два носовых мешка и отчленили их от гипофиза. А ротовые костные пластины несли покрытые энамелоидом дентиновые зубчики с пульпарной полостью – по сути, настоящие зубы.

Пластинокожие, не имевшие костного внутреннего скелета, в этом отношении похожи на хрящевых рыб (акул, скатов и химер), но челюстные кости и спинные шипы у них – как у костистых. Шипы ромундины образованы двумя слоями клеточной кости с сосудистыми канальцами и покрыты дентином, складки которого выступают многочисленными ребристыми зубцами. Микротомография помогает рассмотреть всю сосудистую систему шипа в виде четырехуровневой плетеной пирамиды: ее причудливые кружева все более утончаются к периферии. Самый внутренний слой соответствует хрящу, который иначе не отличить от кости. Складывается впечатление, что в шипах больше кровеносных каналов, чем твердой ткани. Наверное, потому, что они были «живыми»: все время развивались и обновлялись благодаря возможности получать дополнительный фосфат для роста кристаллов или, наоборот, растворяться. Также нарастали и другие кожные кости этой рыбы…