Нервы – не провода, в которых идет электрический ток: точность передачи в них еще меньше, их можно сравнить скорее с шипящими дорожками пороха, по которым бежит запал, – с дополнительным усложнением в виде “перехватов Ранвье”, которые можно рассматривать как обособленные усилительные станции. Получается, что по всей длине нерва расставлены сотни шумных усилительных станций. Как бы решал эту проблему инженер? Он бы отбросил все надежды передавать информацию через высоту волны (то есть напряжение). Он бы превратил волну в резкий скачок – высота его установлена заранее или не имеет значения. Информация бы передавалась не высотой скачка, а неоднородной последовательностью из разных скачков. Например, громкий сигнал передавался бы скоростной вспышкой множества сменяющихся скачков, а тихий звук – немногочисленными скачками, разнесенными во времени.
Получается занятное биологическое решение инженерной проблемы. Но, как и с летучими мышами и пауками, решение рождает новые проблемы, которым требуются новые решения. Что приводит меня ко второму моему Кембриджскому вдохновителю, Хорасу Барлоу. Мы с моей первой женой Мэриан познакомились с Хорасом (которого назвали в честь его деда, сэра Хораса Дарвина, сына Чарльза), когда жили в Беркли, в Калифорнии: мы ходили на его лекции – он был приглашенным профессором физиологии сенсорных систем. Отличались эти лекции тем, что Хорас обычно опаздывал не меньше чем на полчаса. Но подождать стоило. Он был невероятно умен, а также фонтанировал неподражаемым юмором. По его лицу можно было угадать, что близится шутка, за секунды до того, как он ее произносил. Статья Барлоу, которая вдохновила нас, вышла лет за десять до того, как мы попали на его лекции (именно из-за нее мы так и рвались на них), и она полностью изменила мой подход к преподаванию сенсорных систем. Мы оба помешались на статье Барлоу, и какое-то время она была главной темой множества наших научных разговоров. Само имя Хорас Барлоу стало чем-то вроде условного обозначения целого направления мыслей, которое нас тогда объединяло. Мои лекции по физиологии поведения для студентов Беркли тогда проходили под знаменем подхода инженера-дарвиниста.
Помните, я только что говорил, что нервы передают громкие звуки не высотой одного скачка, но частотой нескольких (то же самое верно для высокой температуры, яркого света и т. п.)? Это верно, но отсюда возникает новая инженерная проблема. Если частота нервных импульсов попросту пропорциональна интенсивности сигнала, то нужная информация, конечно, передается, но в процессе много ресурсов тратится зря – и тратится весьма любопытным образом. Этих трат можно избежать, убрав избыточность. А что такое избыточность?
В каждый конкретный момент состояние мира остается примерно таким же, как в предыдущий: мир не меняется по случайной прихоти. Подобно журналистам, передающим новости, нервы, сообщающие о состоянии мира, могут посылать сигнал только тогда, когда замечают изменение. Незачем сообщать: “Громко громко громко громко громко громко… ” Достаточно сообщить: “Начался громкий звук. О дальнейших переменах будет сообщено”. Вот где возникает “избыточность” как технический термин из теории информации. Когда стало известно нынешнее состояние мира, дальнейшие сообщения о том же состоянии – избыточны. Избыточность – противоположность информации. Информация – математически точная мера неожиданности. Во временном измерении информация означает перемены в мире между одним мигом и другим: неожиданностью обладают только изменения. Избыточность в этом контексте означает однообразие. Получателю множества сообщений не обязательно все время следить за всеми каналами: только за теми, в которых сообщается о переменах. Такая схема оказалась бы бесполезна лишь в условиях, когда мир меняется все время, прихотливо и произвольно. Чего, к счастью, – очевидно – не происходит.
Фильтрация избыточности: таково было инженерное решение Барлоу для проблемы экономии сигнала во временном измерении – и, конечно же, оно применяется в нервных системах в виде сенсорной адаптации. Большинство сенсорных систем выдают скоростной всплеск импульсов каждый раз, когда регистрируют перемену, после чего частота импульсов устанавливается на низком, или даже нулевом, уровне – пока не возникает новой перемены.
Подобная инженерная проблема существует и в пространственном измерении. Представьте, как глаз (или цифровая камера) воспринимает изображение: большинство клеток на сетчатке (или пикселей в камере) “увидит” то же самое, что их соседи по сетчатке (или камере). Так происходит потому, что изображения в мире устроены не случайным образом, россыпью зрительных стимулов, а, как правило, состоят из крупных пятен одного цвета, как небо или выбеленная стена. Вдали от границ таких пятен каждый пиксель видит то же самое, что соседи, и сообщать об этом было бы напрасной тратой пикселей. Экономичный способ передачи информации состоит в том, что отправитель сообщает о границах, а получатель (в данном случае мозг) “заполняет” зоны меж этих границ одним цветом.
Барлоу отметил, что для этой инженерной проблемы тоже существует изящное, избавляющее от избыточности биологическое решение. Это латеральное торможение. Латеральное торможение – аналог сенсорной адаптации, но в пространственном, а не временном измерении. Каждая клетка в “матрице пикселей” не только отправляет в мозг нервные импульсы, но и тормозит своих ближайших соседей. Клетки, окруженные клетками того же цвета, получают тормозящее воздействие со всех сторон, а значит, почти не посылают импульсов в мозг. Клетки на границе цветовой зоны получают торможение только с одной стороны, так что в мозг в основном поступают импульсы с границ: таким образом решается или, по крайней мере, сглаживается проблема избыточности.
Нас с Мэриан особенно поразило начало статьи Барлоу: он предложил необыкновенный мысленный эксперимент. Представьте, что для каждого образа, который когда-либо потребуется распознать, – каждого дерева, хищника, добычи, лица, каждой буквы алфавита, а затем для каждой греческой буквы – существует одна нервная клетка, соединенная с сетчаткой так, что она посылает импульс, когда на сетчатку попадает “ее” изображение. Каждая из этих клеток мозга соединена с “замочной скважиной” – сочетанием пикселей – и посылает импульс, только когда видит соответствующий “замочной скважине” силуэт. Другие клетки сетчатки, окружающие эту “замочную скважину” и образующие ее “негатив”, должны также быть подключены к той же самой мозговой клетке и подавлять ее активность, иначе импульс будет подаваться всякий раз, когда “замочную скважину” целиком покрывает белое пятно света. Звучит отлично, но, если задуматься, неосуществимо. Учтите, что все формы, которые нужно распознавать замочным скважинам, можно увидеть с тысяч разных ракурсов и расстояний.
Количество накладывающихся друг на друга замочных скважин (для каждой из которых остальная сетчатка оказывается негативом) будет столь невообразимо велико, что соответствующих клеток мозга потребуется больше, чем атомов во всем мире. Американский психолог Фред Эттнив, который пришел к той же мысли независимо от Барлоу, приблизительно подсчитал, что объем мозга пришлось бы исчислять в кубических световых годах!
Решение проблемы – снижение избыточности – простирается за пределы сенсорной адаптации и латерального торможения и связано с удивительным набором нейронов-детекторов в мозге: это, например, детекторы вертикальных или горизонтальных линий, “детекторы букашек” и прочие – по Барлоу и Эттниву они выполняют функцию снижения избыточности. Например, прямую линию можно представить лишь как две конечных точки, и мозг “заполнит” остальные избыточные точки между ними. Как и в случае с летучими мышами и паутиной, всю эту историю Барлоу можно изложить как изящную, легко запоминающуюся последовательность задач и инженерных решений, порождающих новые задачи, к которым находятся новые инженерные решения, и так далее.
Также следует ожидать, что клетки-детекторы, эволюционирующие в мозге животного определенного вида, будут настроены на то, чтобы определять не только избыточные черты в сенсорном потоке, но и черты, функционально значимые для животных этого вида: например, цвет и форму полового партнера. Если это так, то можно считать, что исчерпывающий список клеток-детекторов в мозге животного дает косвенное описание значимых свойств мира, в котором этот вид животных обитает.
