Улитку “заботит” размножение: это цель, для которой выживание – лишь средство. Двуустку вовсе не “заботит” репродуктивный успех конкретной улитки, в которой она живет. Гены двуустки и гены улитки приходят к разным компромиссам между выживанием улитки и размножением улитки. Гены улитки “хотят” сохранить часть ресурсов для размножения, жертвуя чем-то в выживании. Гены двуустки “хотят”, чтобы улитка пустила все свои ресурсы на защиту дома, оберегающего и несущего двуустку, – даешь выживание улитки, к черту размножение улитки. Дело бы обстояло иначе, если бы двуустки напрямую переходили от улитки-родителя к улитке-потомку: в таком случае двуусток бы тоже “заботило” размножение улиток, а не только выживание. Это один из главных уроков “Расширенного фенотипа”. Паразиты становятся добрее к хозяевам, симбиотичнее, в той мере, в какой их потомки заражают потомков конкретных хозяйских особей, а не передаются случайным представителям хозяйского вида.
Отсюда следует, что гены паразитов могут иметь “расширенное” влияние на фенотипы хозяев. Литература по паразитологии полна завораживающих и даже жутковатых историй о хозяевах, чьи повадки подвергаются манипуляциям, которые облегчают жизненные циклы их паразитов: в главе “Гены паразитов – фенотипы хозяев” в моей книге приводится множество примеров. Паразиты будто дергают за ниточки хозяев-марионеток, и логика естественного отбора велит нам прослеживать истоки этого образа до уровня генов паразита. В 2012 году Дэвид Хьюз с коллегами опубликовали великолепную книгу “Как паразиты манипулируют хозяевами” (Host Manipulation by Parasites[132]): они рассматривают свой материал в основном с точки зрения “расширенного фенотипа”.
Действие на расстоянии
Но паразиты не обязательно живут в (или на) хозяевах. Кукушка и ее хозяин разделены в пространстве, но тем не менее кукушка – тот же паразит, а искаженное поведение приемных родителей – то же приспособление кукушечьего птенца, отобранное естественным отбором. Какой черной магией обольщения кукушечий монстр умасливает нервную систему крошечного вьюрка? Мы не знаем, но это явно результат эволюционной гонки вооружений (см. стр. 392). В этой гонке вооружений естественный отбор кукушек предполагает отбор генов кукушки “для манипуляции хозяевами”. Если сказать то же самое другими словами, получится, что существуют гены кукушки, определяющие поведение хозяев: гены кукушки, фенотипические эффекты которых проявляются как повышение уживчивости хозяев. Таким образом, расширенный фенотип расширяется за пределы тела, за пределы каменного домика, в котором прячется ручейник, за пределы раковины улитки, в которой прячется двуустка, – даже вовне тела и сквозь пространство между кукушкой и хозяином – пространство, через которое один что-то передает, а другой получает. В этом суть “действия на расстоянии”; так называется предпоследняя глава “Расширенного фенотипа”. И это применимо не только к паразитам и хозяевам.
Физиолог, который хочет подготовить самку канарейки к размножению – увеличить в размерах ее функционирующий яичник, включить гнездостроительный инстинкт и другие репродуктивные поведенческие схемы, – может пойти разными путями. Например, инъецировать ей гонадотропины или эстрогены. Или удлинить ей световой день при помощи электрического освещения. А также – и это для нас сейчас наиболее интересно – он может проиграть ей магнитофонную запись песни самца. Это непременно должна быть песня канарейки – песня волнистого попугайчика не срабатывает, хотя и действует сходным образом на самок волнистого попугайчика.
Эта цитата – из одной из предшествующих глав “Расширенного фенотипа”, под названием “Манипуляции и гонка вооружений”, но она тоже дает прекрасный пример действия на расстоянии. Гены самцов канарейки прошли естественный отбор по своему расширенному фенотипическому воздействию – на расстоянии – на самок.
Эта тема возникла еще в 1978 году, в статье, которую мы написали вместе с моим другом Джоном Кребсом (см. стр. 392); она называлась “Сигналы животных: информация или манипуляция?”. Именно эта статья принесла революционное понятие “эгоистичного гена” в область исследований сигналов животных – например, птичьего пения. Прежде, под влиянием Нико Тинбергена, Майка Каллена, Десмонда Морриса и других этологов школы Тинбергена – Лоренца, сигналы животных рассматривались в духе сотрудничества: обе стороны коммуникации получают выгоду от потока точной информации между ними (“ради нашей общей выгоды сообщаю, что я самец твоего вида, располагаю территорией, готов к спариванию”). Мы с Джоном Кребсом перевернули это представление вверх ногами: в нашем прочтении отправитель сигнала манипулирует получателем – сродни тому, как в нервную систему закачивают наркотик или стимулируют мозг микроэлектродами. В “Расширенном фенотипе” я говорил об этом с намеренным ложным пафосом:
Возможно, хрюканье свиной лягушки Rana grylio действует на другую свиную лягушку так же, как соловей на Китса или жаворонок на Шелли.
Значительно позже, в книге “Расплетая радугу” (название которой – парафраз Китса), я снова обронил что-то в этом духе – после цитаты из “Оды соловью”:
Возможно, Китс и не хотел сказать этого буквально, однако идея, будто пение соловья действует как наркотик, не такая уж и надуманная. Давайте посмотрим, что оно делает в природе и зачем естественный отбор сформировал его. Самцам соловьев необходимо оказывать влияние на поведение самок, а также других самцов. Некоторые орнитологи рассматривали соловьиную песню как источник информации: “Я самец вида Luscinia megarhynchos в период размножения, обладаю территорией и приведен гормонами в готовность к спариванию и строительству гнезда”. И действительно, песня содержит эту информацию – в том смысле, что самка выиграет, если будет действовать, исходя из допущения, что все это правда. Однако есть и другая точка зрения, которая всегда казалась мне более увлекательной. Певец не информирует самку, а манипулирует ею. Он меняет не столько степень ее осведомленности, сколько непосредственно физиологическое состояние ее головного мозга, действуя подобно наркотику. Экспериментальные данные, полученные путем измерений гормонального статуса самок голубей и канареек, а также в ходе наблюдений за их поведением, показывают, что состояние половой системы самок напрямую зависит от вокального искусства самцов, причем это влияние аккумулируется день ото дня. Звуки, издаваемые самцом канарейки, затапливают мозг самки через ее органы слуха и производят там эффект, неотличимый от того, какого мог бы добиться экспериментатор при помощи подкожной инъекции. “Снадобье” самца попадает в организм самки через ее органы слуха, а не через кожу, но эта разница не кажется такой уж существенной[133].
В самых амбициозных своих мечтах я доходил до того, что представлял себе всю область исследований коммуникации животных объясненной через расширенное фенотипическое действие на расстоянии. В теории
к действию генов на расстоянии можно отнести почти любые взаимодействия между организмами, принадлежащими как к одному, так и к разным видам. Все живое может быть представлено как сеть из создаваемых репликаторами перекрывающихся силовых полей.
К сожалению, мне все еще
трудно вообразить ту математику, которая потребуется в конечном итоге для понимания всех подробностей. Я различаю лишь смутную картину того, как репликаторы под действием отбора тянут в разные стороны фенотипические признаки в эволюционном пространстве.
И все еще верно, что
у меня нет крыльев для того, чтобы парить в математических высях. Полевым исследователям животных требуется какое-то словесное изложение. <… > Во многом благодаря Гамильтону большинство полевых биологов теперь придерживается теоремы, что поведение животного должно максимизировать вероятность выживания всех находящихся в этом животном генов. Я подкорректировал это утверждение, и получилась новая центральная теорема расширенного фенотипа: “Поведение животного стремится максимизировать выживаемость генов этого поведения, независимо от того, находятся ли эти гены в организме животного, данное поведение осуществляющего”. Если бы фенотип животного всегда находился под полным контролем генотипа и не подвергался влиянию генов других организмов, тогда обе эти теоремы были бы равносильны друг другу.
