Спор был о том, верно ли предполагать, рассматривая некоторую черту животного, что она была сформирована естественным отбором – то есть всегда ли это “адаптация”? Нападки Гулда и Левонтина на этот мнимый “адаптационизм” (выражение, придуманное Левонтиным) направлены на соломенное чучело, на второсортную биологию – совсем не на то, что можно было бы назвать “продуманным адаптационизмом”. Клаттон-Брок и Харви дискредитировали нападки Гулда – Левонтина: они продемонстрировали сложные количественные методы проверки гипотез адаптации с истинной научной строгостью. Эти методы – в основном статистические разновидности сравнительного метода – стремительно развивались в последующие годы: над ними работали как сами Клаттон-Брок и Харви, так и другие, в том числе мой бывший студент Марк Ридли и, позже, группа исследователей из Оксфорда, которых взрастил Пол Харви за годы успешной работы профессором зоологии.
Уверен, что подвергнусь критике как ярый “адаптационист”, но моим основным печатным вкладом в этот спор была работа под названием “Пределы совершенства”, одна из глав книги “Расширенный фенотип”. Продуманный, а не соломенный адаптационизм (под другим именем) в мои студенческие времена имел большое влияние среди оксфордских зоологов. Его поддерживали мой собственный учитель Нико Тинберген и школа Э.Б. Форда: Форд был основателем экологической генетики и преданным последователем сэра Рональда Фишера, феноменального изобретателя и новатора в областях статистики и популяционной генетики. Форд был столь придирчивым эстетом, что трудно вообразить, как он работал в поле, но вместе со множеством талантливых коллег, среди которых Бернард Кеттлуэлл, Артур Кейн и Филип Шеппард, он все же отправлялся в леса и поля, чтобы измерять давление естественного отбора в природе. Вместе с параллельно действующей школой американских генетиков под предводительством Феодосия Добржанского (у которого учился Левонтин) они собрали образцы бабочек, мотыльков и улиток и обнаружили нечто весьма неожиданное. Давление отбора в дикой природе сильнее, чем можно было ожидать. Различия, которые казались пустяковыми, весьма значительно отражались на дифференциальной смертности.
Я уже упоминал книгу “Причина всего” Марека Кона – яркий групповой портрет “британской школы” специалистов по естественному отбору. Кон справедливо замечает, что Форд оставил после себя “атмосферу бескомпромиссного соревнования, которая окутывала оксфордских зоологов, и легенду, над которой он трудился столь же тщательно, как над своими чешуекрылыми”. В эту легенду входила и доведенная до предела мизогиния. Мириам Ротшильд (см. стр. 242–245) составляла единственное почетное исключение – возможно, потому, что была в буквальном смысле “достопочтенной”, то есть дочерью лорда, – а Форд был сноб. Лично я встречался с ним лишь однажды, хотя ходил на все его лекции и часто видел его на кафедре: в перерывах на кофе он прокладывал себе путь сквозь толчею черни, вытянув руку вперед. Кофе он называл “какао”, отказываясь признавать существование “Нескафе” – примерно так же, как предпочитал не признавать собак, называя их “кисками”. (Кон рассказывает, как Форд однажды ошарашил некую собачницу озабоченными расспросами о ее киске.) Единственный раз, когда мы встретились в непринужденной обстановке, его пронизывающий, даже коварный, взгляд заставил меня усомниться в искренности его эксцентричных жестов. С другой стороны, рассказывают (рассказ, кажется, идет от Филипа Шеппарда), что его видели ночью в лесу Уайтем[139]: он проверял ловушки для мотыльков, размахивая фонарем и восклицая: “Я – свет мира”.
Если он действительно думал, что за ним не наблюдают, – от этого стоило бы поверить в его искренность.
“Экологическая генетика” Форда, труд прекрасно написанный, хоть и несколько эгоцентрический, не оставляет читателю сомнений, демонстрируя всю мощь естественного отбора. В студенческие годы я впитал тот же дух: моими учителями были младший коллега Форда Роберт Крид, Джон Карри, Нико Тинберген (пусть он и не был генетиком, но проводил полевые эксперименты по влиянию поведения животных на выживание, выдержанные в строгой адаптационистской манере) и прежде всего Артур Кейн, лучший знаток философии и истории среди “оксфордской школы”.
Адаптационизм Артура был непоколебим. Если он и не выходил за рамки допустимого, то приближался к ним. Но его представления были тщательно продуманы. Мэйнард Смит пригласил Кейна открыть завершающее заседание конференции Королевского общества в 1979 году, и его враждебное отношение к Гулду и Левонтину было почти физически ощутимо. Перед началом выступления Гулда мы с Артуром сидели вместе в первом ряду, и он исступленно бормотал себе под нос. Особое негодование у него вызвало замечание Левонтина, опубликованное чуть ранее: тот высмеивал школу Форда как “занятие для верхушки среднего класса” – вероятно, косвенный намек на джентльменское хобби – собирать бабочек. Артур вполголоса репетировал ответ, который позже прозвучал в его официальных замечаниях: “Видимо, когда предрассудки сильны, не обращают внимания и на факты: мое собственное происхождение и воспитание лишь величайший пурист сможет отделить от рабочего класса”. Пока мы ждали выступления Гулда, Артур ерзал, переполненный нервным возбуждением, и цитировал мне “Вперед, в битву!” Стэнли Холлоуэя (из монолога “Сэм, Сэм, возьми свой мушкет”).
В 1964 году Артур написал статью под названием “Совершенство животных”, где в том числе резко нападал на представления о “незначительных”, нефункциональных свойствах животных. Я опирался на эту работу в начале своей главы “Пределы совершенства”:
Сходную мысль Кейн высказывает и по поводу так называемых незначительных признаков, критикуя Дарвина, который находился под влиянием (на первый взгляд, неожиданным) Ричарда Оуэна, за чрезмерную готовность признать отсутствие функций. “Никому не придет в голову, что полоски на теле львят или пятна птенцов дрозда как-то полезны этим животным… ” – это высказывание Дарвина сегодня сочтут рискованным даже самые яростные критики адаптационизма. Действительно, создается впечатление, что история на стороне адаптационистов, в том смысле что на частных примерах они вновь и вновь приводят насмешников в замешательство. Прославленное исследование давления отбора, поддерживающего полиморфизм окраски улитки Сераеа nemoralis, проведенное самим Кейном совместно с Шеппардом и их учениками, было, возможно, инициировано, в частности, тем фактом, что “самонадеянно утверждалось, будто для улитки не может быть важно, одна полоска у нее на раковине, или две” (Cain,p. 48). “Но, возможно, наиболее примечательное функциональное объяснение «незначительного» признака дается в работе Мэнтон по двупарноногой многоножке Polyxenus, где показано, что признак, описываемый ранее как «орнамент» (что может быть бесполезнее?), – это почти в буквальном смысле ось, вокруг которой вращается вся жизнь животного” (Cain,p. 51).
Удивительным образом самое адаптационистское изречение, какое я смог найти, принадлежит не Кейну, но не кому иному, как самому Левонтину – в 1967 году, прежде чем обратиться в бунтарскую веру, он писал: “Думаю, что все эволюционисты согласятся в одном: практически невозможно справиться лучше, чем справляется конкретный организм в своей среде”.
Глава в моей книге началась с того, как в Оксфорде меня склонили в адаптационизм, а затем двинулась в, казалось бы, противоположном направлении – я указывал на некоторые значимые ограничения совершенства. Сам Кейн признавал, что конкретное рассматриваемое животное может оказаться устаревшим: временной предел он примерно оценил в два миллиона лет. Более устойчивое ограничение описал мне в мои студенческие годы один из преподавателей, Джон Карри (который вместе с Кейном занимался исследованиями популяционной генетики улиток). Ответвление одного из черепных нервов, возвратный гортанный нерв, идет от мозга к гортани. Но не прямым путем. Он спускается в грудь, обвивается вокруг одной из главных артерий, выходящих из сердца, и поднимается обратно по шее к гортани. У жирафа этот крюк оказывается значительным (скажем по-британски сдержанно) и, предположительно, обходится недешево. Объяснение заключается в истории: нерв возник у наших предков-рыб до того, как развилась различимая шея. В те далекие времена самый прямой маршрут для этого нерва (точнее, его рыбьего эквивалента) к тому, что тогда было его целью, действительно пролегал ниже того, что тогда было эквивалентом этой артерии (она снабжала кровью одну из жабр). Как я выразился в “Расширенном фенотипе”:
