Взявшись за статью, мы с Джейн хотели предложить читателю определенную последовательность изложения – пусть даже мы описывали не эксперименты, а ряд измерений на основе наблюдений. Наши выводы выглядели как цепочка утверждений об осах, каждое из которых нуждалось в подтверждении статистическими данными, а затем вызывало новый вопрос, который вел к следующему утверждению: так выстраивалось наше предположение о возможных источниках общественной жизни у насекомых. Поэтому мы сначала написали краткое содержание статьи, состоявшее из тридцати отдельных тезисов, под которые наше исследование смогло подвести количественные данные. Далее каждый из тридцати тезисов стал подзаголовком в статье. Текст, таблицы, графики, статистический анализ и все прочее под каждым подзаголовком было направлено на то, чтобы подтвердить именно это положение. Общий смысл статьи был понятен уже из заголовков. Журнал требовал привести краткое содержание в конце статьи, так что мы попросту еще раз перепечатали все заголовки один за другим, как итоговую сводку. По той же схеме, независимо от нас, действовал Джим Уотсон в своем блестящем пособии по молекулярной генетике. Я и сам воспользовался разновидностью этой схемы снова – много позже, в последней главе книги “Самое грандиозное шоу на Земле”: я взял знаменитый заключительный абзац “Происхождения видов” Дарвина и каждое предложение сделал заголовком одного раздела заключительной главы своей книги. Внутри разделов я размышлял над каждой из дарвиновских фраз.
Вот последовательность заголовков из нашей с Джейн статьи: они складываются в сжатый обзор продемонстрированных нами фактов. Читая их, следует учитывать, что в статье каждый из них развернут и подкреплен описаниями, цифрами и статистическим анализом.
Один из предполагаемых эволюционных источников социальности у насекомых – совместное гнездование самок одного поколения.
Задолго до того, как естественный отбор стал благоприятствовать собственно совместному гнездованию, он мог благоприятствовать другим случайным преадаптациям, таким как привычка входить в покинутые норы, наблюдаемая у ос Sphex ichneu-moneus, обычно ведущих одиночный образ жизни.
Мы располагаем исчерпывающими экономическими данными о действиях помеченных особей ос.
Надежных свидетельств существования устойчивой индивидуальной изменчивости по успеху гнездования не обнаружено.
Осы часто покидают вырытые гнезда, и другие особи, входя в них, занимают эти пустые норы.
“Входи/копай” – хороший кандидат на роль смешанной эволюционно стабильной стратегии.
Решения входить или копать не присущи отдельным особям.
Вероятность входа одинакова в начале и в конце периода гнездования.
Нет корреляции между размером особи и ее склонностью копать или входить.
Нет корреляции между успехом особи в откладывании яиц и ее склонностью копать или входить.
Особи не выбирают, копать или входить, на основании успешности предыдущего решения.
Особи не склонны копать или входить много раз подряд или чередовать стратегии.
Осы не выбирают, копать или входить, на основании того, как давно они в поисках.
На одном из исследованных полигонов решения копать и входить были успешны примерно в равной мере, на другом – решения входить были, вероятно, чуть более успешны.
Входящие осы, по всей видимости, не отличают пустые, покинутые норы от занятых.
Как следствие неизбирательного входа, две самки иногда занимают одну и ту же нору.
Совместное пользование норой не следует называть общим, поскольку осы обычно занимают не просто одну и ту же нору, но одну и ту же камеру для кладки яиц.
Можно было бы ожидать, что осам будет выгодно занимать норы вместе, но в силу ряда причин это не так.
В совместно используемой камере откладывается лишь одно яйцо – очевидно, что отложить его может лишь одна из двух ос.
Две осы не запасают заметно больше пищи, чем одна.
Две осы не заполняют нору запасами быстрее, чем одна.
Осы, занимающие одну и ту же нору, иногда дублируют труд друг друга.
Осы, занимающие одну и ту же нору, часто вступают в борьбу, которая дорого им обходится.
Примерно все, что можно сказать о выгодах совместного гнездования, – возможно, оно уменьшает вероятность заражения паразитами.
Риск совместного гнездования – цена, которую осы платят за преимущество занять уже вырытую и покинутую нору.
Математическая модель, предполагающая, что “Копай/входи” – эволюционно стабильная стратегия, имела некоторый предсказательный успех.
При количественном изменении параметров модель Sphex могла бы предсказать отбор в пользу совместного гнездования как такового.
Чтобы преодолеть вышеописанные недостатки совместного гнездования, давление отбора должно быть очень сильным.
Варианты модели Sphex могут быть применимы к другим видам и могут помочь нам разобраться в эволюции группового поведения животных.
Теория эволюционно стабильных стратегий важна не только для поддержания поведения, но и для его изменений в ходе эволюции.
Мы сделали вывод, что модель “Копай/входи”, сработавшая для нью-гэмпширской популяции Sphex ichneumoneus, при определенном изменении экономических параметров в ходе эволюции могла бы предсказать переход популяции в другое “пространство” поведения, в том числе в “пространство общественности” (см. график на следующей странице). Мы взяли Модель 2 и вычислили, что бы происходило, если бы мы систематически изменяли два параметра, а именно – B4, выгоду от подселения, и B3, выгоду от того, что к тебе подселяются. Выдаст ли модель устойчивую ЭСС при разных значениях этих двух выгод?
Нью-гэмпширская популяция Sphex ichneumoneus обозначена на графике звездочкой как устойчивая в “пространстве агрессии” (где осам выгоднее жить поодиночке). Наш анализ показал, что по мере изменения значений В (в эволюционном масштабе времени) модель допускает плавный переход в “пространство терпимости” (где осам, к которым подселяются, живется лучше, чем одиночкам, но подселяющимся осам – хуже), а оттуда – в “пространство сотрудничества” (где подселяющимся осам лучше, чем одиночкам, а лучше всего – тем, к которым подселяются). На всем пути этого эволюционного перехода существуют устойчивые решения, при которых отбор благоприятствовал бы и копанию нор, и входу в готовые норы в разных соотношениях частотности. Наш анализ показал, что даже без сильных родственных связей, которые во многих случаях несомненно важны, общественное поведение могло возникнуть от предка типа Sphex ichneumoneus. А близкие родственные связи, конечно, только добавляют давления в сторону того, чтобы становиться и оставаться общественными.
Схема “экономического ландшафта” эволюции общественных насекомых, основанная на нашей модели поведения роющих ос согласно теории игр. Две экономические переменные, B3 и B4, обозначают выгоду для осы в случаях, когда к ней подселяются и когда подселяется она сама, соответственно. Звездочкой в “пространстве агрессии” отмечены осы Sphex ichneumoneus: им выгоднее жить поодиночке. На схеме можно видеть, что при изменении экономических условий существует плавная траектория, идущая из пространства агрессии в пространство терпимости, а оттуда – в пространство сотрудничества.
