Теория ЭСС нужна во всех случаях, когда лучшая стратегия для животного зависит от стратегии, принятой большинством других животных в популяции. Стратегия не означает сознательного намерения, это всего лишь правило действия сродни компьютерному приложению или часовому механизму. Для примера можно привести вариант: “Нападай первым. Если противник наносит ответный удар, убегай, иначе – продолжай нападение”. Или: “Начинай с мирного жеста. Если противник нападает, наноси ответный удар, иначе – продолжай мирно”. Иногда существует попросту лучшая стратегия в абсолютном смысле, независимо от того, какие другие стратегии преобладают в популяции, – и тогда естественный отбор будет попросту ей благоприятствовать. Но часто единственной лучшей стратегии нет: она зависит от того, какие другие стратегии доминируют в популяции. Стратегия называется эволюционно стабильной, если это лучший вариант действия при условии, что так поступают все. Почему важно, как поступают все? Потому что если бы существовал другой вариант, лучший, чем то, “как поступают все”, – естественный отбор благоприятствовал бы этому варианту. Так что через несколько поколений естественного отбора исходный образ действия уже не соответствовал бы тому, “как поступают все”. Он не был бы эволюционно стабильным. Он был бы эволюционно нестабильным, то есть, говоря эволюционным языком, в популяцию вторгалась бы альтернативная стратегия, тот самый другой вариант.
У некоторых птиц встречается поведение под названием клептопаразитизм (позже Джейн Брокманн с коллегой сделали обзор научной литературы об этом феномене): разбойничий захват пищи других птиц. Так, фрегаты питаются рыбой, украденной у других видов птиц (как я позже наблюдал на Галапагосских островах и с самой Джейн во Флориде), но клепто-паразитизм встречается и внутри вида, например, у некоторых чаек. Будет ли такое пиратство эволюционно стабильной стратегией? Ответим на этот вопрос, представив себе гипотетическую популяцию чаек, в которой почти все занимаются пиратством и почти никто не ловит рыбу сам. Будут ли такие условия стабильными? Нет. Пираты будут голодать, потому что им нечего будет красть. Представьте, что вы единственный честный рыбак в популяции пиратов. Даже при том, что значительное количество вашей рыбы достанется вездесущим пиратам, вы все равно будете питаться лучше, чем любой из них. Так что в популяцию, на юо % состоящую из пиратов, с ходом эволюционного времени вторгнется стратегия честного рыбака. Естественный отбор будет благоприятствовать честному рыболовству, и честных рыбаков станет больше. Но их частотность будет расти лишь до того предела, при котором пиратство становится выгоднее.
То есть пиратство – не эволюционно стабильная стратегия. А честное рыболовство – ЭСС? Теперь представим популяцию, нацело состоящую из честных рыбаков. Эволюционно говоря, вторгнутся ли в нее пираты? Да, такое вполне может случиться. Единственному пирату в популяции честных рыбаков достается легкая добыча. Так что естественный отбор будет благоприятствовать пиратству, и возрастет частотность пиратов.
Но расти она будет лишь до тех пор, пока пиратство остается более выгодным вариантом. Так что в итоге установится равновесие между пиратами и честными рыбаками, в некотором критическом соотношении – скажем, 10 % пиратов и 90 % рыбаков. В точке равновесия выгода пиратства и честности одинакова. Если соотношение в популяции случайно отклонится от точки равновесия, естественный отбор восстановит его, благоприятствуя той стратегии, которая обретет временное преимущество, будучи более редкой, чем нужно для баланса.
Важной частью теории является то, что частотность, о которой мы говорим, – это частотность стратегий. Она не обязательно совпадает с частотностью индивидуальных стратегов, хоть я для простоты и объяснял все в таких терминах. “10 % пиратов” может означать, что каждая отдельная чайка проводит случайные 10 % своего времени за пиратством и 90 % за рыбалкой. Или это может означать, что 10 % особей отдают все свое время пиратству. То есть за этим числом может стоять любое сочетание, дающее 10-процентную частотность пиратской стратегии в популяции. Числа сойдутся в любом случае, независимо от того, как достигается соотношение. Кстати, нет ничего магического в числе 10 %. Я выбрал его просто для примера. Настоящее критическое соотношение зависело бы от экономических факторов, которые сложно измерить – для этого потребовался бы аналог Джейн Брокманн, но по чайкам.
Подобные вопросы для обсуждения на конференции в Вашингтоне уже переполняли мою голову, и тут в мой оксфордский кабинет впорхнула Джейн Брокманн, и мы заговорили об осах. Оказалось, что иногда они роют норы, а иногда пользуются чужими готовыми норами – и, может быть, чужим уловом кузнечиков. Можете представить, как это взбудоражило мой ум, разогретый мыслями об ЭСС. Пираты против честных копателей! “Копай” – это ЭСС? Если большинство в популяции роет норы, вторгнется ли в стратегию копателей соперник под названием “паразитируй на чужой норе”? И будет ли ЭСС “паразитируй”? Пожалуй, нет, потому что если никто не будет рыть, то не будет и нор для захвата. Возможно ли критическое соотношение, при котором копатели и пираты одинаково успешны? Меня особенно радовало, что у Джейн, по всей видимости, были горы объективных количественных данных. Может быть, мы могли бы воспользоваться этими данными, чтобы по-настоящему измерить экономические выгоды и затраты при обеих стратегиях. В отличие от птиц-пиратов и птиц-рыболовов из черновика моего выступления в Вашингтоне, о которых не было никаких достоверных данных, объемистые записи Джейн Брокманн о хронометрированном поведении индивидуально помеченных ос обладали заманчивым потенциалом превратиться в первое настоящее полевое испытание теории смешанной ЭСС.
Мы с Джейн решили вместе поработать над этим проектом, но нам не хватало теоретической подготовки и математической магии. Пора было привлекать тяжелую артиллерию, а самой тяжелой артиллерией в моем мире был мой студент Алан Грейфен. Может показаться странным, что моим наставником оказался мой же студент, но это правда. Такой уж был студент. Он разделил мою увлеченность теорией ЭСС, помог разобраться в ее тонкостях и во многих других аспектах эволюционной биологии. Он помог мне в какой-то мере развить математическое чутье – хоть я и не мог угнаться за ним в дебрях символьных манипуляций. Некоторые математики и физики уверенно заступают на территорию биологии, думая, что смогут разобраться с ней за неделю. Но им это не удается: им не хватает знаний и чутья биолога. Алан – исключение. Он наделен редким сочетанием чутья математического и биологического (полагаю, как и его кумир – Р. Э. Фишер), что позволяет ему практически мгновенно нащупать решение задачи – а затем при необходимости он (подобно Фишеру, но в отличие от меня) способен проделать все алгебраические операции, чтобы доказать свою правоту. Теперь он мой коллега по Оксфорду, профессор теоретической биологии и совершенно заслуженный член Лондонского королевского общества.
Мы с Аланом познакомились в 1975 году, когда он был студентом, а я – преподавателем зоологии в Новом колледже, как раз когда я писал “Эгоистичный ген”. Коллега из другого колледжа охарактеризовал этого молодого шотландца как выдающегося, и я согласился взять его на консультации по поведению животных. В те времена на консультациях, как правило, сначала студенты читали свои работы вслух, а затем мы обсуждали их. Я уже забыл, о чем была первая работа Алана, но живо помню, с каким благоговением – прямо до мурашек – ее слушал. “Выдающийся” оказалось сильным преуменьшением.
Алан учился на бакалавра психологии (в его программе был курс по выбору о поведении животных, именно поэтому оказалось уместным отправить его на консультации ко мне). Я надеялся, что потом он возьмется за диссертационную работу под моим руководством, но он выбрал трудный путь – магистратуру по математической экономике в Оксфорде под руководством Джима (позднее – нобелевского лауреата, сэра Джеймса) Миррлиса, тоже шотландца и одного из ведущих математиков-экономистов в мире. Экономика приобретает все большее значение в теории эволюции, так что Алан сделал хороший выбор – независимо от того, собирался ли он вернуться в биологию или работать в сфере экономики. В конечном счете он вернулся в биологию и написал под моим руководством диссертацию. Но когда на нашем горизонте появилась Джейн Брокманн, он еще учился математической экономике, которая весьма пригодилась ему в наших общих исследованиях ос.
