Рисунок 49. Десмосомы и опоясывающие десмосомы

Среди межклеточных контактов есть один вид, который создан не для прочности соединения клеток, а для обмена аминокислотами и ионами. Это такая «замочная скважина», через которую можно подсмотреть из одной клетки в другую. Контакт этот называется щелевым, но он больше похож не на узкую щель, а на круглую дырочку. Стенки дырочки шестигранные, как пчелиные соты, и проходят через оба липидных слоя мембраны. Каждая из шести граней – это отдельный белок коннексин. Собравшись вшестером, они образуют коннексон. Коннексон одной клетки соединяется с коннексоном соседней клетки, и получается канал, проходящий через 2 мембраны и соединяющий цитоплазмы соседних клеток (рисунок 50).

Рисунок 50. Щелевые контакты

Может быть, вы читали в детстве рассказ «Заплатка» замечательного писателя Николая Носова. Дырку в любимых зеленых штанах мальчика Бобки удалось залатать только с помощью заплатки. К счастью, дырки и дефекты в нашем эпителии зарастают сами за счет деления стволовых клеток и появления новых клеток эпителия. Этот процесс называют регенерацией. Различают два вида регенерации – репаративную и физиологическую. Репарация – это восстановление целостности структуры после повреждения. Если бы штаны Бобки обладали способностью к репаративной регенерации, то дырка заросла бы самостоятельно без участия ниток и иголки. Эпителий обладает способностью к регенерации не только после повреждения. Он постоянно обновляется, так как находится на границе с внешней агрессивной средой. Это нормальный физиологический процесс, и такая регенерация называется физиологической. Чтобы было понятно, скажу, что волосы и ногти – это видоизмененный эпителий. Вы постоянно видите физиологическую регенерацию ногтей и волос по их росту и необходимости похода в парикмахерскую или на маникюр.

Быстрее всего происходит физиологическая регенерация и полное обновление эпителия кишки. За 3–4 дня все клетки кишечного эпителия обновляются. Эпидермис кожи обновляется в течение месяца, эпителий трахеи – в течение двух месяцев. Печени, чтобы полностью обновить свои эпителиальные клетки, нужно от шести месяцев до года. Думаю, после упоминания печени у некоторых мог возникнуть вопрос: а что, печень – это тоже эпителий? Да, это так. Эпителиальная ткань создает не только покровы, но еще и железы, которым посвящена следующая глава книги.

В сухом остатке:

• Эпителий – это покровная ткань, отделяет внешнюю среду от внутренней среды организма.

• Эпителиальные клетки отделены от клеток внутренней среды базальной мембраной.

• Базальная мембрана состоит из коллагена IV типа, ламинина и фибронектина.

• Эпителий бывает однослойный, когда все клетки прикреплены к базальной мембране, и многослойным, когда с базальной мембраной контактирует лишь нижний базальный слой, а другие слои лежат выше.

• В многорядном однослойном цилиндрическом эпителии (псевдомногослойном) все клетки контактируют с базальной мембраной, но клетки разные по высоте и их ядра расположены несколькими рядами выше базальной мембраны.

• Переходный эпителий мочевого пузыря многослойный, но верхние клетки могут менять свою форму. Когда пузырь пустой, они грушевидные, а когда полный, – плоские.

• По форме клеток однослойного эпителия или самого верхнего слоя многослойного эпителия различают три типа эпителиев: плоский, кубический и цилиндрический.

• В эпителиальной ткани нет межклеточного вещества.

• У клеток однослойных эпителиев различают три полюса:

• базальный, которым они контактируют с базальной мембраной;

• апикальный – часть мембраны клетки, которая контактирует с внешней средой;

• латеральный – часть, контактирующая с соседними клетками.

• На апикальном полюсе могут быть микроворсинки, стереоцилии и мерцательные реснички и жгутики.

• Микроворсинки и стереоцилии – это выросты цитоплазмы, а высота выроста контролируется белком цитоскелета актином.

• Мерцательные реснички и жгутики – это органоиды, которые состоят из девяти пар микротрубочек по периферии и одной пары микротрубочек в центре.

• У эпителиев белки промежуточных филаментов цитоскелета состоят из цитокератинов.

• Цитокератины участвуют в формировании межклеточных контактов.

• Межклеточные контакты есть на латеральном и базальном полюсах клетки.

• Самый ближний к апикальному полюсу контакт по всему периметру клетки называют плотным контактом, в его формировании участвуют оклюдин, клаудины и три типа белков zonula ocludens – ZO1, ZO2 и ZO3.

• Десмосомы и опоясывающие десмосомы состоят из наружного белка кадгерина и внутреннего десмоплакина. Цитокератины в десмомосомах и актиновые филаменты в опоясывающих десмосомах связаны с десмоплакином.

• Десмосому между клеткой и базальной мембраной называют полудесмосомой.

• Для обмена ионами между клетками есть щелевые контакты, состоящие из шести одинаковых белков коннексинов, которые формируют «трубочку» коннексон.

• Все эпителии могут регенерировать за счет собственных стволовых клеток:

• постоянное обновление эпителиальных клеток в процессе жизнедеятельности – это физиологическая регенерация;

• репаративная регенерация – это восстановления эпителиального пласта после повреждения.

Думаю, не ошибусь, сказав, что у большинства современных людей в арсенале средств личной гигиены есть либо дезодорант, либо антиперспирант, а у кого-то есть и то и другое. Дезодорант – это один из вариантов парфюма, перебивающего запахи нашего тела и, в первую очередь, запах пота. Антиперспирант препятствует выделению пота на поверхность нашего тела. Так что же такое пот и как он вырабатывается?

Пот вырабатывают два вида желез нашей кожи, которые образованы эпителиальной тканью, и называются они потовыми железами (рисунок 51).

Рисунок 51. Два вида потовых желез

Практически все железы в нашем организме образованы из эпителиальной ткани. В качестве исключения можно вспомнить эпифиз, который иногда называют шишковидной железой, хотя правильнее говорить «шишковидное тело». Кроме этого, эпителиальная ткань не участвует в формировании задней доли гипофиза, или нейрогипофиза.

Все железы можно поделить на две группы. Первая группа – это железы, у которых есть выводной проток, и то, что они вырабатывают, выводится во внешнюю среду. Такие железы называют экзокринными. Вторая группа желез в процессе своего формирования тоже имела выводной проток, но потом он исчез (рисунок 52). Железы, у которых нет выводного протока, выделяют продукты своей синтетической активности во внутреннюю среду, чаще всего в кровь. Такие железы называют эндокринными. Вы видите, что все очень просто: железы с выводным протоком – экзокринные, а без выводного протока – эндокринные. «Крино» – выделять, экзо – наружу, эндо – внутрь.

Рисунок 52. Развитие желёз

В экзокринных железах всегда есть выводной проток и секреторный отдел. Секреторный отдел – это тот участок железы, где клетки вырабатывают секрет. Выводные протоки – это трубки с эпителиальными стенками, предназначенные для выделения секрета. В один выводной проток могут выделять свой секрет несколько секреторных отделов. Во всех случаях железу одного-единственного и не ветвящегося протока называют простой железой. Если вся система протоков в железе похожа на ветки дерева, отходящие от одного ствола – главного протока, а на ветках вместо листьев видны секреторные отделы, то это сложная железа (рисунок 53). Секреторные отделы могут иметь разную форму. Шарообразная форма секреторного отдела встречается у альвеолярных желез, трубчатая, соответственно, у трубчатых. Могут быть только альвеолярные или только трубчатые железы, простые или сложные. Но есть и настоящие гибриды. Например, поджелудочная железа – это сложная альвеолярно-трубчатая железа.