Рисунок 44. Из коллекции Казанского императорского университета

В сухом остатке:

• Клетки внутренней клеточной массы разделяются на гипобласт и эпибласт.

• С жидкостью бластоцеля контактирует гипобласт, и он формирует желточный мешок.

• Часть клеток эпибласта с противоположной от гипобласта стороны идет на формирование амниотической оболочки с амниотической полостью.

• На момент имплантации зародыш представляет собой диск из двух слоев клеток, контактирующих с двумя полостями.

• Клетки верхнего слоя зародышевого диска контактируют с амниотической полостью, а клетки нижнего слоя – с полостью желточного мешка.

• Гаструляция – это процесс формирования трехслойного диска.

• Во время гаструляции на поверхности верхнего диска появляется углубление под названием «первичный узелок».

• Это углубление начинает распространяться в сторону будущей головы, и образуется первичная полоска.

• Клетки, лежащие по краям первичной полоски, мигрируют в область первичного узелка.

• Через первичный узелок мигрирующие клетки попадают в пространство между верхним слоем (эктодерма) и нижним слоем (энтодерма) диска.

• Появляется третий промежуточный слой – мезодерма.

• Часть мигрировавших клеток формируют под эктодермой плотный тяж клеток – первичную струну, или хорду.

• После образования хорды начинается нейруляция или первичная эмбриональная индукция.

• Хорда и лежащая справа и слева от нее мезодерма выделяют сигнальные молекулы, которые действуют на лежащие над ними клетки эктодермы спины (дорсальная эктодерма).

• В дорсальной эктодерме появляется углубление – нервный желобок, желобок смыкается, и формируется нервная трубка.

• Нервная трубка и лежащие по бокам от нее клетки нервного гребня опускаются под эктодерму и занимают позицию между эктодермой и хордой.

• Из нервной трубки будет образовываться головной и спинной мозг, а из клеток нервного гребня – нейроны периферических ганглиев, меланоциты и некоторые кости и мышцы головы.

• Из эктодермы будет образовываться эпителий кожи и его производные – железы, волосы, ногти.

• Из энтодермы будет образовываться эпителий пищеварительной и дыхательной систем, а также печень и поджелудочная железа.

• Из мезодермы будут сформированы кости, мышцы, почки и многое другое.

• Зигота и бластомеры могут формировать все виды клеток, необходимых для внутриутробного развития, поэтому их называют тотипотентными стволовыми клетками.

• Клетки внутренней клеточной массы могут сформировать большинство разных клеток зародыша, но без клеток трофобласта, поэтому они плюрипотентные стволовые клетки.

• Близнецы образуются в результате разделения бластомеров или клеток внутренней клеточной массы.

• От периода разделения клеток зависит, будут ли у близнецов свои собственные провизорные органы или у них будет общая плацента или даже общая амниотическая полость.

Из чего построен дом? Из металла, дерева, камня, стекла и пластика. Мы называем это материалами. То, из чего построено наше тело, мы называем тканями. Как из различных материалов состоят стены, крыша, потолок и другие части дома, так и органы нашего тела построены из различных тканей. Тканей для строительства органов в нашем теле всего четыре – эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Ткани отличаются друг от друга составом клеток, окружающего эти клетки межклеточного вещества и функциями. Сказать, что какая-то ткань главнее или важнее, нельзя. Поэтому я расскажу про каждую ткань отдельно.

Эпи– на греческом обозначает «над, поверх чего-то», то есть эпителий – это покровная ткань, которая покрывает наше тело и отделяет внешнюю среду от нашей внутренней среды. Чтобы клетки эпителия не смешивались с клетками других тканей, у эпителия есть базальная мембрана, или базальная пластинка, на которой располагаются клетки эпителия. Когда разговор идет о злокачественных опухолях, таких как рак, карцинома, или канцер, то речь идет об опухоли, развившейся из эпителиальной ткани. Слово канцер имеет латинское происхождение – это краб (рак). Разрушающие базальную мембрану и прорастающие внутрь тела клетки опухоли похожи на клешни краба. При возникновении опухоли быстро делящиеся эпителиальные клетки не только разрушают базальную мембрану, но и попадают в кровь или лимфу. Возникает опасность метастазирования опухоли, то есть появления множества новых опухолей в местах, куда с кровью были унесены опухолевые эпителиальные клетки. Опухоли изучает отдельный раздел медицины – онкология. Мы же поговорим о том, как устроен здоровый эпителий, или эпителиальная ткань.

Эпителий – это пограничная ткань, располагающаяся на границе внешней и внутренней среды нашего организма. Поэтому он защищает нашу внутреннюю среду от внешних воздействий. Это защитная функция эпителия. Через эпителий мы можем всасывать питательные вещества, например, как это делает эпителий кишки. Это функция всасывания. Через эпителий мы можем что-то выделять наружу, как эпителий почек. Это секреторная функция. Кроме того, из эпителия формируются специальные органы – железы, которые могут секретировать что-то специфическое, например, пот или кожное сало.

Поскольку эпителий лежит на границе внутренней и внешней среды, то между эпителиальными клетками не должно быть пространств с межклеточным веществом, через которые в нас могут проникнуть бактерии. Поэтому первая отличительная особенность эпителия от других тканей – это практически полное отсутствие межклеточного вещества. Вторая особенность – это наличие базальной мембраны, отделяющей эпителий от других подлежащих тканей. Базальная мембрана состоит из белков – ламинина, фибронектина и коллагена IV типа (про разные типы коллагенов будет идти речь в рассказе о соединительной ткани). Мы еще не раз будем встречаться с базальными мембранами, но в любой из них, даже если она не принадлежит эпителию, есть три главных компонента – ламинин, фибронектин и коллаген IV типа.

Через базальную мембрану не могут пройти кровеносные капилляры, и поэтому клетки эпителия получают питательные вещества путем диффузии через нее. Отсутствие капилляров – это еще одна особенность эпителия. В зависимости от того, где располагается эпителий в нашем теле, он устроен по-разному. Там, где важна функция защиты, например, в коже, в полости рта или пищеводе, эпителиальные клетки лежат несколькими слоями друг на друге. В эпителии же пищеварительного тракта есть только один слой эпителиальных клеток. Значит, бывают однослойные и многослойные эпителии. Кроме того, от места расположения и функции эпителия зависит форма его клеток, они могут быть плоскими, кубическими или цилиндрическими. В многослойных эпителиях важна форма клеток самого верхнего ряда (рисунок 45).

Эпителий, располагаясь на границе, постоянно находится под агрессивным воздействием внешней среды, поэтому может быстро восстанавливаться или регенерировать. Кроме того, из-за воздействий внешней среды может меняться тип эпителия. В пищеводе эпителий многослойный, защищающий орган от повреждения сухой и грубой пищей. Но если в нижние отделы пищевода постоянно забрасывается кислое содержимое желудка, то эпителий пищевода изменяется и становится похож на однослойный железистый эпителий желудка. Такие изменения эпителия называют метаплазией.

С однослойным и многослойным эпителием, а также формой клеток все просто. Если все клетки прикреплены к базальной мембране, то это однослойный эпителий, если не все, то многослойный. С формой клеток в однослойном эпителии тоже все просто, они либо кубические, либо цилиндрические, либо плоские. Значит, бывает однослойный кубический, однослойный цилиндрический и однослойный плоский эпителий. Чтобы охарактеризовать многослойный эпителий, надо смотреть на форму самых верхних клеток. Самый распространенный – это многослойный плоский эпителий, а если поверх плоских клеток еще есть роговые чешуйки или даже роговой слой, как на ладонях и подошве, то такой эпителий будет многослойным плоским ороговевающим эпителием.