Рисунок 45. Виды эпителиев

Неужели все так просто, и нет никакого подвоха? Есть, еще как есть! Это два особых типа эпителия. Первый – это переходный эпителий, и встречается он не на пешеходных переходах, а в мочевом пузыре. Когда мочевой пузырь пустой, верхний слой клеток эпителия круглый или грушевидный. Когда мочевой пузырь полный, эпителий растягивается, его верхний слой становится плоским, то есть переходит из грушевидного в плоское состояние.

Второй эпителий с подвохом – это однослойный многорядный эпителий, который наши зарубежные коллеги называют псевдомногослойным. Это однослойный цилиндрический эпителий, который есть в трахее и бронхах. Все его клетки контактируют с базальной мембраной, то есть он однослойный, однако у одних клеток ядра лежат около базальной мембраны, а у других – ближе к середине или даже выше. Получается несколько рядов ядер (многорядный эпителий). Когда на такой эпителий смотришь в световой микроскоп, из-за нескольких рядов ядер кажется, что он многослойный, но на самом деле это не так. Это однослойный эпителий, который «притворяется» многослойным, поэтому его и называют псевдомногослойный.

Что общего у эпителиальных клеток с земным шаром? И там, и там есть полюсы, только у эпителиальной клетки не южный и северный полюсы, а базальный, апикальный и латеральный. На северном полюсе земного шара живут белые медведи, а на апикальном (апекс – верхушка) полюсе эпителиальной клетки можно встретить микроворсинки, реснички, жгутики и стереоцилии (рисунок 46).

Рисунок 46. Апикальный полюс эпителиальной клетки

Микроворсинки – это покрытые мембраной выросты цитоплазмы, очень полезная штука для увеличения площади всасывания, поэтому микроворсинки есть у эпителия кишки. Чем длиннее микроворсинки, тем больше площадь контакта с полостью кишки и тем больше питательных веществ всасывается. Аналогичную роль играют микроворсинки в канальцах нефрона почки, где происходит обратное всасывание глюкозы и аминокислот из первичной мочи, чтобы мы не потеряли их со вторичной, или окончательной, мочой при опорожнении мочевого пузыря. За мудреным названием «стереоцилия» скрывается не что иное, как длинная и иногда ветвящаяся длинная микроворсинка. Стереоцилии есть в эпителии придатка яичка, которые, как и микроворсинки в почке, откачивают жидкость, а стереоцилии в органе слуха выполняют сенсорную функцию: чем выше звук, тем сильнее они раскачиваются. На апикальной поверхности эпителия дыхательных путей и маточных труб есть другой вид выступающих на поверхность клеток органоидов – это реснички, которые по строению похожи на жгутик сперматозоида. Так же, как и жгутик, они могут двигаться. Благодаря движениям ресничек создается ток жидкости в маточных трубах и перемещение слизи по направлению к глотке в дыхательных путях.

Микроворсинки, стереоцилии, жгутики и реснички, как и поддержание формы эпителиальных клеток – это все «происки» цитоскелета. Представьте себе, что у нас есть все – кожа, мышцы, внутренние органы, но нет костей, то есть скелета. Как мы будем выглядеть? Как бесформенный покрытый кожей мешок, лежащий на полу и не способный перемещаться в пространстве. Так же, как и у нас с вами, у каждой клетки есть скелет. Скелет клеток называется цитоскелетом и состоит он не из костей, а из специальных белковых нитей, или филаментов (рисунок 7). Нити эти разные по толщине. Толстые филаменты построены из белка тубулина, и они предствляют собой такие же микротрубочки, которые есть в составе центриолей. Тонкие филаменты во всех клетках состоят из белка актина. Филаменты, промежуточные по диаметру между толстыми и тонкими филаментами, так и называются – промежуточные филаменты. Я уже говорил, что в клетках разных тканей промежуточные филаменты построены из разных белков. В эпителии, про который мы сегодня говорим, они построены из белков цитокератинов. Циокератинов целых двадцать видов, они всегда составляют пары. Например, в эпителии печени – это пара из восьмого и восемнадцатого цитокератинов. В других эпителиях это другие пары цитокератинов, и может быть несколько пар разных цитокератинов в одной клетке. Номера цитокератинам присвоили после их разделения электрофорезом, где они, в зависимости от молекулярной массы и заряда, занимают разное положение. Название одно, а по заряду и весу двадцать разных. Типы цитокератинов в клетках метастазов помогают врачам определить место первичной опухоли, которая иногда по размерам может быть меньше метастаза.

Основное отличие микроворсинок и стереоцилий от ресничек и жгутиков, конечно, состоит в их функции. Но функция напрямую зависит от строения цитоскелета. Внутри микроворсинок и стереоцилий находятся актиновые филаменты. Реснички и жгутики построены из девяти пар лежащих по периферии микротрубочек и одной центральной пары. Микротрубочки, как вы уже знаете, построены из белка тубулина.

Я уже говорил, что любой эпителий лежит сплошным однослойным или многослойным пластом, и между клетками нет дырок или пространств, заполненных межклеточным веществом. Зато между соседними эпителиальными клетками есть разные межклеточные контакты (рисунок 47). Поэтому как бы мы ни терли себя мочалкой в бане, мы никогда не протираем до дыр поверхностный эпителий кожи, который называют эпидермисом.

Рисунок 47. Межклеточные контакты

В создании многих межклеточных контактов участвует цитоскелет. Цитокератины укрепляют контакты, которые называются «десмосомы» (между соседними клетками) и «полудесмосомы» (между клеткой и базальной мембраной), а актин создает между соседними клетками однослойного эпителия опоясывающие десмосомы.

Чтобы закончить с перечислением межклеточных контактов, надо назвать еще плотные и щелевые контакты. Плотные контакты, или zonula ocludens, нужны в однослойных эпителиях по всей окружности клеток около их апикального полюса, чтобы в пространство между клетками не смогли проникнуть бактерии. Упрощая, плотные контакты можно представить, как слияние мембраны одной клетки с мембраной соседней клетки. В этом месте наружный липидный слой одной клетки одновременно является внутренним липидным слоем соседки. Для создания прочности соединения в этих участках мембран клеток участвуют специальные белки: оклюдин, клаудины и три типа белков zonula ocludens – ZO1, ZO2 и ZO3 (рисунок 48).

Рисунок 48. Плотные контакты

Все контакты, где в названии есть слово «десмосома», похожи на «липучки», сделанные из белка кадгерина на наружной поверхности мембран клеток. Чтобы «липучки» не отклеивались, они придавлены со стороны цитоплазмы белками цитоскелета. В опоясывающей десмосоме кадгерин представляет собой пояс, окружающий весь периметр клетки, и у соседних клеток есть точно такой же пояс. Как ремень на поясе испытывает давление толстого живота, так и опоясывающие десмосомы прилипают друг к другу за счет давления на них актиновых филаментов изнутри клеток. В десмосомах и полудесмосомах давление с внутренней стороны клеток для «склеивания» кадгериновых липучек создается с помощью цитокератинов. Это давление локальное, или точечное. Раньше в России, чтобы не провалиться в снег или болото, надевали на ноги снегоступы, то есть уменьшали давление на зыбкую поверхность за счет увеличения площади опоры ног. Роль снегоступов, препятствующих «проваливанию» цитокератинов в липидный слой мембраны, выполняет белок десмоплакин. Именно на десмоплакиновый диск изнутри клетки давят цитокератины в местах расположения наружных кадгериновых липучек (рисунок 49).