^{Рис. 3. Евразийский Bison priscus — предок всех североамериканских форм рода Bison (по: Geist, 1991)}

С отступлением североамериканского ледникового щита в начале сангамонского (рисс-вюрмского) интергляциала (130-75 тыс. лет назад) бизоны впервые проникают на Великие равнины. В условиях саванноидов они эволюционируют в большерогую форму

Bison latifrons. С очередным похолоданием у ее представителей постепенно уменьшаются размеры тела и рогов, и к концу плейстоцена они приходят к горбатой форме Bison antiquus, уже похожей на современных бизонов (рис. 4). С нарастанием похолодания восстановившийся ледниковый щит отрезает северных бизонов, остававшихся на Аляске на протяжении всего сангамонского интергляциала, от Bison antiquus, жившего на Великих равнинах. В голоцене они полностью вымирают, все современные североамериканские бизоны происходят только от Bison antiquus (Gates et al., 2010).

^{Рис. 4. Bison antiquus, живший на Великих равнинах непосредственно перед наступлением голоцена (по: Geist, 1991)}

Первая половина голоцена в климатическом отношении была нестабильной, временное похолодание быстро сменилось особо аридным периодом, что привело к кризису на Великих равнинах. Bison antiquus был вынужден осваивать более широкий спектр кормов, увеличивая миграционную подвижность и развивая стадность, и через переходную форму Bison occidentalis эволюционировал в современного бизона Bison bison. Приблизительно 5 тыс. лет назад, когда устоялась зональность, близкая к современной, выделились равнинный и лесной подвиды (рис. 5). Меньший по размерам горбатый равнинный бизон Bison bison bison в отсутствии конкуренции быстро распространился по прериям Северной Америки и до массового истребления исчислялся десятками миллионов голов (Саllenbach, 2000). Лесной бизон Bison bison athabascae распределился в бореальных лесах, но его численность никогда не превышала 200 тыс.

Доминированию степной североамериканской формы рода Bison во всех типах прерий способствовали не столько климатические условия, сколько отсутствие пищевых конкурентов и меньшая по сравнению с Евразией охотничья нагрузка (так называемый «эффект недопромысла»). Равнинный бизон превратился в ландшафтообразующего доминанта, поддерживающего «культуру Великих равнин» (plains culture) прерийных индейцев, основным источником средств к существованию которой были многочисленные мигрирующие стада бизонов.

Равнинный бизон представляет собой одно из крупнейших млекопитающих современных открытых ландшафтов. Быки могут достигать массы около тонны и 1,8 м в холке. Наиболее характерными особенностями являются массивная передняя половина тела, хорошо развитый горб над плечевым поясом, низко посаженная крупная голова с относительно небольшими рогами. Задние конечности короче, чем у лесного подвида. Оволосение передней половины тела хорошо выражено в виде характерных «плаща» и «штанов», широкой густой темной бороды, грудной гривы, высокой плотной челки, обычно возвышающейся над рогами (Haines, 1970; McHugh, 1972; Callenbach, 2000; Gates et al., 2010) (рис. 5).

^{Рис. 5. Равнинный (а) и лесной (б) подвиды бизона (по: Gates et al., 2010)}

Равнинный бизон — типичный мигрирующий грассифаг открытых равнин — морфологически существенно отличается от европейского зубра (рис. 6).

^{Рис. 6. Сопоставление силуэтов равнинного бизона (контур) и европейского зубра (по: Они должны жить…, 1982)}

Равнинный бизон как потомок мамонтовой фауны сохранил комплекс адаптаций к суровым зимам, но в то же время приспособился к условиям голоценовых прерий. Современный равнинный бизон способен летом осваивать пастбища, удаленные от водоисточников, зимой употреблять снег вместо воды, кормиться грубыми кормами и лучше других видов их усваивать (Haines, 1970; McHugh, 1972; Callenbach, 2000; Gates et al., 2010). Бизоны совершали длительные сезонные миграции, причем на зимний период откочевывали в более снежные регионы, а летом — в менее увлажненные прерии Запада. С зимовкой в снежных регионах, вероятно, связана способность бизонов добывать корм из-под снега глубиной более 1,5 м (Gates et al., 2007).

Равнинный бизон способен в пределах своего подвида приобретать множество разных морфологических форм, что позволяет адаптироваться к широкому спектру ландшафтных особенностей. В рамках обсуждения таксономического статуса форм современного бизона их описано несколько десятков. Они визуально различаются по высоте, положению и наклону горба, развитию и окраске бороды, штанов, плаща, грудной гривы, челки. У любого подвида встречаются формы, внешне похожие скорее на другой подвид, что служило основанием для оспаривания подвидового статуса равнинного и лесного бизонов (Geist, 1991) (рис. 7, 8).

^{Рис. 7. Морфологические формы равнинного бизона (по: Geist, 1991)}

^{Рис. 8. Морфологические формы лесного бизона (по: Geist, 1991)}

Если равнинный и лесной бизоны признаны научным сообществом подвидами голоценового американского бизона, то статус и даже существование других форм остается дискуссионным, загадочным и даже интригующим. По четырем находкам костных останков, сделанным в 1930-1933-х гг. на дне озера Мэлхойр (Malheur) в штате Орегон сделана попытка описания отдельного подвида — орегонского бизона. Предполагаемая форма, вероятно, была самой западной разновидностью бизонов в Америке и могла доходить до тихоокеанского побережья. Однако остается неясным, что она представляла собой: отдельный подвид или всё-таки локальную форму равнинного бизона, обитавшую в Орегоне и, возможно, в отдельные периоды достигавшую тихоокеанского побережья. Проверить это на современном материале, к сожалению, невозможно, так как бизоны в штате Орегон полностью истреблены еще в первой половине XIX в. (Arctos…, 2011; University of Wisconsin, 2013).

Еще более загадочен вопрос о пенсильванском бизоне. В единственном переведённом на русский язык источнике он представлен достоверно существовавшим подвидом, обитавшим в широколиственных лесах востока США, описывается как более крупный по сравнению с равнинным бизоном, с пологим горбом, похожий на европейского зубра, но гораздо более темной окраски. По имеющейся информации, данный подвид один из первых вступил в противоречие с развивающимся фермерским хозяйством востока США, с особой жестокостью полностью истреблен в начале XIX века и причислен к исчезнувшим животным Северной Америки (Мак-Кланг, 1974). Однако в фундаментальном труде Мак-Хью, посвященном истории развития бизона в Северной Америке, пенсильванский бизон представлен несколько иначе. Во-первых, об этом легендарном подвиде говорится не просто как о более темном, а даже очень темном, вплоть до угольно-чёрного с практически отсутствующим горбом. Во-вторых, попытка описания подвида впервые сделана лишь спустя век после его вымирания. До сих пор наука не обладает материальными доказательствами существования данного подвида: нет ни костей, ни шкуры. Существуют лишь устные описания, собранные через столетие после его исчезновения. В этой связи, даже несмотря на собранные и систематизированные устные сведения, научное сообщество считает существование подвида гипотетическим (McHugh, 1972). Указанное обстоятельство обостряет интригу голоценовой судьбы рода Бизонов и подсемейства Бычьих в целом, перекликаясь с проблемами этих животных в Северной Евразии.