Профессор А. А. Браунер в своем классическом труде «Сельскохозяйственная зоология» (1923 г.), говоря об особенностях местообитаний фауны юга Украины, отмечает, что европейские степные ландшафты были разнообразны. Целинная степная растительность дополнялась кучугурами (облесенными всхолмленными песками), лесными колками, поймами рек, камышовыми плавнями и озёрами. Большинство видов фауны проявляли и степные, и лесные черты, причем особенно это относилось к стадным копытным животным: оленям, зубрам, турам, диким лошадям (Браунер, 1923). Они осваивали все типы ландшафта, перекочевывая в зависимости от времени года и состояния пищевых ресурсов. Похожее ландшафтное разнообразие имелось и в степях Заволжско-Уральского региона.

Мы полностью согласны с А. А. Браунером в том, что по ходу аграрной колонизации степей прежде «степелесные» виды вытеснялись в леса и сначала становились «полянно-лесными», а затем и чисто лесными. Поэтому большинство современных копытных России, прежде всего косули и олени, сохранились в лесах и воспринимаются как лесные животные. Другие спасались от преследований человека путем перемещения в менее населенную полупустыню. В первую очередь это относится к сайгаку, в XX в. его уже относили к полупустынному виду. Профессор А. А. Браунер считал даже сохранившегося в заповедных лесах Беловежской Пущи и Северного Кавказа европейского зубра настоящим степняком, нашедшим там последнее убежище. При этом, соотнося жизненную стратегию зубра с жизненной стратегией американского бизона, он констатирует, что семейству быков как потребителей травяной пищи более подходит жизнь в степях, чем в лесах. Даже спустя продолжительное время зубр не превратился в чисто лесное животное хотя бы по спектру питания, он по-прежнему предпочитает траву и сено веточному корму и древесным листьям (Браунер, 1923).

В. Кобельт также считал сохранившегося европейского зубра и американского бизона не более чем голоценовыми формами одного степного вида Bison priscus. Он утверждал, что зубр — житель скорее степей или редколесий, хотя по имеющимся документам признавался чисто лесным животным и обитал в последних островках первичных лесов Европы и Кавказа (Кобельт, 1903).

Помимо того, что ареал европейского зубра в историческое время включал леса и степи Европейской России, имеются достоверные данные пока детально неописанной формы зубра в степях Кузнецкой котловины. В Забайкалье также существовала форма зубра, дожившая вместе с куланом до эпохи ранней бронзы. Сибирский зубр всего лишь тысячу лет назад (VIII–X вв.) входил в состав фауны лесостепного Предбайкалья. Такое многообразие стаций обитания зубров доказывает, что адаптация к лесному или степному образу жизни у этого рода не абсолютна (Полорогие, 2005).

В целом для Евразии комплекс известных факторов способствовал возникновению скорее лесостепных форм рода Bison.

Под давлением со стороны человека такие формы все интенсивнее вытеснялись в сохранившиеся лесные массивы. Вынужденный лесной образ жизни способствовал углублению адаптации к лесам. Таким образом, более надежное укрытие, которое давали дремучие леса, оказалось самым существенным фактором.

Сама по себе мегафауна как явление связана с пастбищами разных типов, а поздний плейстоцен — одна из самых остепненных эпох в естественной истории. В его холодные периоды на планете, особенно в Евразии, господствовали открытые пастбищные ландшафты, характеризовавшиеся мегафауной. В фазы потеплений они сменялись саванной, полному облесению которой препятствовала также процветавшая мегафауна, в первую очередь мамонт. На рубеже плейстоцена и голоцена климатические изменения были более стремительными и радикальными, чем ранее. Мегафауна не смогла в полной мере сохраниться в рефугиумах среди разросшейся тайги и болот. В свою очередь сокращение копытных обусловливало наступление лесов и болот на травянистые ландшафты.

Переживший ряд плейстоценовых потеплений и похолоданий, ставший трансконтинентальным род Bison в Северной Америке показал способность к быстрому переходу между формами, адаптированными к разным условиям, и в полной мере реализовал свой потенциал, образовав в голоцене два подвида, один из которых стал монодоминантом грассландов. В отношении Евразии остается загадкой, почему тот же исходно степной и высокопластичный род достоверно сформировал в голоцене Европы, юго-запада России и Кавказа только лесостепные формы, обитающие в лесах: беловежский, карпатский, кавказский зубры, возможно, сибирский зубр. Существование чисто степной формы зубра пока достоверно не доказано (Зубр, 1979). Одна из лесных форм — беловежский зубр — стала традиционным государственным символом Республики Беларусь.

Приведём три основные группы факторов, которые могли воспрепятствовать эволюции степной формы зубра.

Слишком быстрая утрата основных пастбищ. Насколько резкая смена ландшафтной обстановки влияла на развитие голоценовой степной формы бизонов в Евразии? Евразия гораздо крупнее Северной Америки, ее современные степные территории превосходят прерии по площади и не уступают по ландшафтному разнообразию. Однако следует учесть, что современная степная зона сформировалась не сразу, в голоцене ее границы варьировались. По имеющимся данным, примерно 11,5 тыс. лет назад криоаридный климат Северной Евразии значительно потеплел, увеличилось количество осадков. Современная территория степной зоны могла быстро и на несколько столетий превратиться в саванноид или зарасти лесом. Ареал открытых степей мог сократиться и сохраниться лишь в самых аридных регионах, например в Центральном Казахстане или Монголии. До конца не ясно, существовал ли в этот период непрерывный пояс открытых степей к югу от современной степной зоны. Тем не менее, судя по естественной истории бизонов на американском континенте, подобные изменения сами по себе не катастрофичны для этого рода.

Далее, 9,7–9 тыс. лет назад, среднегодовые температуры резко выросли более чем на 10°C. Степи вновь получили мощный импульс для развития, но уже в условиях семиаридного климата, похожего на современный. Леса или саванноиды вновь сменились травяными системами, близкими к современной степи. Несмотря на естественное восстановление обширных пастбищ, именно к этому периоду принято относить окончательную деградацию мамонтовой степной мегафауны на обоих континентах за основными исключениями для бизонов в Америке и лошадей в Евразии.

Итак, в начале голоцена криоксерофитная лёссовая степь Евразийских равнин на севере превратилась в абсолютно непригодную для бизонов заболоченную тундру. В своем широтном центре она стремительно заросла тайгой, малопригодной для бизонов. На юге и юго-западе лёссовая степь сменилась широколиственными лесами и саванноидами, более пригодными для выживания бизонов. Быстрое облесение широтного центра бывшего плейстоценового ареала бизонов могло послужить природным толчком к образованию разнообразных лесных и лесостепных форм. При этом степи в Евразии никогда не исчезали полностью, но и в период последующего расцвета так и не стали ареной бизоньей экспансии, аналогичной североамериканской.

Возможно, раннеголоценовая аридизация современной степной зоны была настолько сильной, что бизоны лишились как летних кормов, так и снега — единственного зимнего источника воды при замерзании открытых водоемов. По всему ли степному поясу складывалась катастрофическая ситуация? Сегодня можно с уверенностью сказать, что расцвета степной формы в голоцене Евразии не произошло, но она могла локально развиться в нескольких очагах, не быть массовой и не получить отражения в исторических и археологических источниках.

Прямое преследование бизонов на открытых местах. Не следует забывать, что откочевавшие в евразийские степи остатки мамонтовой фауны оказались в более плотно населенных людьми регионах, чем североамериканские прерии. Очевидно, что охота с уже усовершенствовавшимися орудиями оставляла мало шансов крупным степным животным выжить на открытой местности. Это неизбежно обусловливало реакцию поиска укрытия в труднодоступных лесах, горах или малонаселенных полупустынях. Поскольку полупустыни и тем более пустыни не пригодны для круглогодичного обитания бизонов, прямое преследование определяло эволюцию данного вида в лесах.