Одним из показателей состояния мышц является их тонус. В начале онтогенеза и до 55-летнего возраста он беспрерывно повышается, а затем происходит закономерное его снижение. Особенно отчетливо это проявляется в глубокой старости.
Степень выносливости мышц к удержанию статического усилия также изменяется. Самые лучшие показатели в этом отношении обнаружены в 20–29 лет. В 70-летнем возрасте величина статического усилия снижается в 4 раза.
В регуляции работоспособности большое значение в старческом возрасте приобретает процесс торможения, который прекращает деятельность мышц на ранних стадиях развития утомления.
Предполагают, что изменения функций и структуры двигательного аппарата, которые наблюдаются уже в возрасте 50–60 лет, компенсируются в большей степени за счет повышения сосудистых реакций.
Исследователи считают, что разница в мышечной работоспособности старых и молодых определяется не столько сдвигами в самой мышце, сколько изменениями взаимоотношений процессов истощения, восстановления и торможения в центральной нервной системе. В этом отношении представляет известный интерес предположение Эллиса (1919). Он считает, что при старении происходит больше изменений функционального характера, чем морфологического. При этом, по его мнению, уменьшение функциональной способности мышц обусловлено в большей степени дегенерацией клеток мозжечка, чем собственной мышечной ткани. Согласно его наблюдениям, клетки Пуркинье в мозжечке начинают дегенерировать и исчезать уже в 40-летнем возрасте.
Процесс старческого увядания нервно-мышечной системы происходит длительно и по сравнению с другими тканями выражен весьма сильно. Даже в случае физиологического старения, когда происходит гармоническое постепенное затухание функций организма, одним из характерных признаков этого процесса является глубокая мышечная атрофия.
Наиболее изучено состояние мышечной системы в первую половину онтогенеза. У новорожденного количество мускулатуры составляет 23,8 % веса тела, у взрослого мужчины — 45, у женщины — 35,8, а у стариков — всего 25 %. При старении мышцы постепенно теряют свой вес и не только за счет потери воды, а в основном за счет сухого остатка, содержания ионов и азота.
Мышечные волокна, развившиеся в эмбриональном периоде, у высокоорганизованных животных в дальнейшем растут в длину и ширину. Образование же новых мышечных волокон в процессе онтогенеза у них не происходит. Диаметр этих волокон от рождения до старости непрерывно вырастает, увеличиваясь в скелетной мышце в 28 раз, а в сердечной примерно в 2 раза. Диаметр мышечных волокон большого пальца кисти рук новорожденного составляет 7,8–9,1 мк, у 7-летнего ребенка он уже равняется 21–22, а у взрослого — 30 мк.
Диаметр мышечных волокон сердца новорожденных равен 7–8 мк, а в возрасте 25–60 лет он составляет 20–25 мк. С этого возраста диаметр волокон постепенно уменьшается, доходя в ряде случаев до 17 мк. Само мышечное волокно растет за счет миофибрилл и межфибриллярных полей цитоплазмы.
Мышечные волокна у новорожденного свободно лежат в рыхлой соединительной ткани, а затем они уже начинают плотно прилегать друг к другу. В волокне новорожденного миофибриллы лежат также свободно, между ними располагается прослойка саркоплазмы. В дальнейшем онтогенезе мышечные волокна обильно снабжаются фибриллами и обедняются цитоплазмой. В процессе старения ослабляется и внутренняя дифференцировка мышечного волокна. Ранее правильное параллельное расположение миофибрилл меняется, приобретая спиралевидное или кольцеобразное направление. Особенно четко это обнаруживается в 70–90 лет.
Собственно мышечная ткань сильно увеличивается в первую половину онтогенеза, а во вторую происходит заметное снижение ее количества и замена соединительнотканными прослойками, которые постепенно заполняются коллагеновыми волокнами. Соединительная ткань с годами грубеет. В процессе старения большинство мышечных волокон уменьшается в размерах, что указывает на глубокое изменение их структуры. Атрофия мышечных волокон, а следовательно, и изменение их биологических показателей происходят неравномерно, поэтому мышечные волокна чередуются: наряду с измененными располагаются и совершенно интактные.
Есть данные, которые указывают, что гладкая мускулатура слепой кишки человека морфологически не изменяется с детского и до 74-летнего возраста. Таким образом, наиболее выражены изменения в поперечнополосатой мускулатуре, в то время как гладкие мышцы стареют более медленными темпами.
Размеры мышечного ядра также изменяются в онтогенезе, особенно это заметно в старческом возрасте. Так, в среднем размер ядра у новорожденного составляет 13- 5,5 мк, у ребенка 7 лет — 15,6–5,2, у взрослого — 17-5,5, а у стариков — 12,5–4,7 мк. Ядра мышечных волокон в старческом возрасте в большинстве случаев изменены. В процессе роста организма изменяются и ядерно-плазматические отношения в сторону преобладания последней. Происходит все возрастающее сжатие поперечника ядра, сдвиг семипласта на периферию.
Одним из наиболее ранних признаков старения мышечного волокна, как показали наблюдения на животных, является образование в них большого количества ядер. Некоторые авторы рассматривают это увеличение как защитную реакцию на те неблагоприятные условия, которые развиваются в клетке в процессе старения. У старых животных также обнаружено уменьшение мышечных волокон, снижение четкости рисунка, увеличение соединительной ткани между отдельными мышечными волокнами.
Характерным признаком старения мышц является уменьшение в них внутриклеточной с одновременным увеличением межклеточной жидкости. В связи с тем что реакция соматической мускулатуры определяется не только мышечными волокнами, но и ее иннервационными приборами, то чаще исследователи изучают элементарную единицу нейромоторного аппарата как совокупность нервных и мышечных элементов, функционирующих как единое целое в процессе рефлекторной активности. Что касается развития иннервационных приборов, то уже у 5-6-месячных плодов можно обнаружить в мышцах двигательные нервные окончания, которые к возрасту 19–20 лет достигают наивысшей дифференцировки.
По мере развития старения постепенно происходят деструктивные изменения как в нервных окончаниях, так и в нервных волокнах. Исследования показали, что поражения нервных элементов мышцы предшествуют изменениям самих мышечных волокон.
Морфологические изменения в мышцах и их иннервационных аппаратах сопровождаются и изменениями биохимизма, а также функциональной полноценности.
Одним из ценных показателей функционального состояния мышечного волокна является его мембранный потенциал — это важнейшее произведение живой клетки. Мембранный потенциал мышечного волокна, достигая своего наивысшего развития, равняется 78–90 мв и таким примерно сохраняется на протяжении дальнейшей жизни человека. В тех случаях, когда происходит атрофия мышечного волокна, он снижается до 45–60 мв.
В связи с тем что поляризация мышечного волокна определяется соотношением калия и натрия как внутри, так и вне клеток, то изучение этих величин представляло большой интерес. Наблюдения показали, что содержание калия внутри клетки у старых крыс значительно снижено по сравнению с молодыми, в то время как количество натрия остается почти не измененным. Также выяснилось, что в стареющих мышцах ослабеваются и окислительные процессы. Имеет место незначительное уменьшение поглощения кислорода. Установлено также, что чем больше нарушена структура мышц, тем заметнее снижено его потребление. Отмечается и снижение ферментативной активности в старости. Есть основание предполагать изменение мышечного гликогена. Наблюдающиеся в протоплазме мышечных клеток стареющего организма молекулярные изменения приводят к нарушению их структуры и снижению мембранного потенциала. Малый диаметр мышечных волокон, низкий мембранный потенциал являются характерными показателями старого организма.
О характере и течении процесса возбуждения в мышце можно судить по ее электрической реакции. Ток действия, возникающий в каждом мышечном волокне, отражает развитие процесса возбуждения и может быть записан и измерен особым прибором — электромиографом. Следовательно, электромиограмма — это запись биоэлектрической деятельности мышц. Она отражает колебания частоты импульсов и величины потенциалов в концевой пластинке и мышечном волокне под влиянием приходящих нервных импульсов. Включая в мышцу игольчатые электроды, можно регистрировать биопотенциалы отдельных двигательных единиц. При наложении электродов на кожу регистрируется суммарный электрический ответ мышц. Суммарная электромиограмма будет зависеть от числа деятельных на данный момент двигательных единиц, частоты колебания их потенциала, а кроме того, от степени синхронности их возбуждений. В связи с тем что существует функциональное единство центральных и периферических систем при всех формах двигательных реакций, биоэлектрическую деятельность нейромоторного аппарата необходимо всегда рассматривать в зависимости от центральных иннервационных влияний. Электромиограмма позволяет характеризовать не только функциональную активность периферического нейромоторного аппарата, но также, хотя и косвенно, состояние вышележащих отделов центральной нервной системы. Сравнивая ток действия мышечного волокна старого и молодого человека, можно обнаружить существенную разницу между ними. Выяснилось, что частота импульсов, поступающих к одной моторной единице, у старых людей 6-10 в секунду, в то время как у молодых она равна 11–13 импульсам в секунду.
