Большая заслуга И. П. Павлова состоит в том, что он, изучая деятельность нервной системы, открыл качественно новую форму связи организма с окружающей средой — временные нервные связи, или так называемые условные рефлексы. Условные рефлексы образуются на основе безусловных рефлексов. Образование условного рефлекса происходит тогда, когда какой-либо безразличный для организма раздражитель, например свет или звонок, совпадает с действием безусловного раздражителя, например кормления.

Многократное сочетание звуковых сигналов (звонка) перед приемом пищи у животного ведет к образованию условного рефлекса, который проявится в том, что уже один звонок будет вызывать у животного обильное отделение слюны и соответствующую двигательную реакцию. Условные рефлексы вырабатываются, закрепляются и угасают в процессе жизни данного индивида. Они являются строго индивидуальными.

Если безусловные рефлексы вызываются ограниченным числом специфических раздражителей, условным раздражителем может являться всякое изменение в окружающей среде, воспринимаемое организмом. Условный рефлекс может образоваться и на прекращение воздействия какого-либо раздражителя, например на окончание звучания звонка. В данном случае возбудителем будет уже не появление, а, наоборот, исчезновение действующего фактора. В качестве условного раздражителя возможен и сильно действующий безусловный разрушительный раздражитель — прижигание кожи, ранение, электрический ток и т. д.

Условный рефлекс может быть выработан и на определенный отрезок времени. Так, если животному давать еду через строго определенные интервалы, то вскоре у него вырабатывается условный рефлекс и к моменту подачи пищи будет обильно выделяться слюна. Новый условный рефлекс можно выработать и на основе уже имеющегося сильного и прочного условного рефлекса. Тогда вновь вырабатываемый рефлекс будет называться условным рефлексом второго порядка.

Биологическое значение условных рефлексов заключается в том, что немногочисленные возбудители врожденных рефлексов при определенных условиях временно связываются с многочисленными и разнообразными явлениями окружающей среды. Благодаря временным нервным связям организм приобретает возможность быстро и точно реагировать на окружающую обстановку. При этом роль отдельных раздражителей может и изменяться. Они могут не только возбуждать, но и тормозить деятельность отдельных органов или систем, если это необходимо в интересах организма.

Следовательно, условные рефлексы могут быть положительными и отрицательными, тормозными. Положительные условные раздражители, вызывающие возбуждение, при определенных условиях могут превратиться в отрицательные и вызывать торможение. Внутреннее торможение развивается постепенно, иногда с большим трудом.

Образование и осуществление условных рефлексов свойственно высшим отделам головного мозга, коре больших полушарий. У животных условно-рефлекторная деятельность выполняется тем отделом центральной нервной системы, который является у них высшим. Так, у рыб и амфибий — промежуточным мозгом, у птиц — большим мозгом. Если у собаки удалить кору больших полушарий головного мозга, то основные реакции у нее сохранятся: животное будет избегать сильных раздражений, будет поднимать уши и голову при звуках и т. д. Но предоставленная сама себе собака сделается полным инвалидом, которую надо кормить, оберегать и т. п., иначе быстро погибнет, потому что в связи с операцией она потеряла то, что приобрела в процессе жизни — условные рефлексы. Выработать новые условные рефлексы, обучить чему-нибудь такое животное невозможно.

Изучение изменений функциональной деятельности высших отделов нервной системы при старении начато И. П. Павловым и его сотрудниками. Первые наблюдения, проведенные А. В. Тонких (1912) на собаках, показали, что ранее выработанные условные рефлексы у старых животных держались довольно прочно, новые же у них вырабатывались с большим трудом и характеризовались непрочностью и непостоянством. Автор объяснил это ослаблением процесса возбуждения в старческом возрасте.

В дальнейшем выяснилось, что расстройства тормозных процессов в старческом измененном мозгу имели еще более выраженный характер, чем нарушения процессов возбуждения. Выработать у старых животных дифференцировку было трудной задачей, несмотря на то, что сам дифференцировочный раздражитель затормаживал условный рефлекс почти до нуля.

Дифференцировка вырабатывается следующим образом: один раздражитель, например звонок, подкрепляется едой, а второй раздражитель, тоже звонок, но другой силы, не подкрепляется пищей. Вначале животное отвечает обильным выделением слюны и двигательной реакцией на оба раздражителя, но затем оно начинает различать эти звонки и отвечает только на тот, который подкрепляется едой. Таким образом, выясняется, что большие полушарии головного мозга различают, дифференцируют близкие раздражители.

У старых животных с большим трудом происходит и угашение выработанных условных рефлексов. Угашение, или угасательное торможение, происходит при повторении условных раздражителей без подкрепления.

Сопоставляя данные, полученные на различных животных, исследователи пришли к заключению, что функциональные старческие изменения коры головного мозга зависят также от типа нервной системы.

Как показали наблюдения, одни и те же раздражители у разных животных вызывают различную реакцию. У одних животных условный рефлекс вырабатывается быстро, у других — медленно. Одни животные легко переносят сильные внезапные раздражения, другие не выдерживают их. Анализируя эти особенности, И. П. Павлов пришел к выводу, что все разнообразие поведения человека и животных объясняется индивидуальной изменчивостью главных свойств нервной системы, их различными сочетаниями. Такими свойствами являются сила основных нервных процессов — раздражительного и тормозного, их равновесие и подвижность.

Исходя из степени преобладания возбудительного или тормозного процесса, из их взаимоотношений, установлено четыре типа нервной системы: 1) сильный, неуравновешенный с преобладанием возбуждения над торможением; 2) сильный, вполне уравновешенный, инертный, малоподвижный, медленный; 3) сильный, вполне уравновешенный, живой, подвижный тип; 4) слабый, со слабым возбуждением и торможением, легко тормозимый.

Наблюдая длительное время за собакой (10 лет), С. Н. Выржиковский (1935) обнаружил постепенное ослабление раздражительного и тормозного процессов, замедление условных рефлексов. Исследования показали, что подвижность нервных процессов у животных старческого возраста значительно снижена по сравнению с молодым.

На основании этих наблюдений ученые пришли к заключению, что функциональные свойства корковых клеток с возрастом изменяются. Понижается тонус коры больших полушарий. Это отражается как на возбудительном, так и на тормозном процессах.

М. К. Петрова на основании длительных экспериментальных исследований пришла к выводу, что в процессе старения организма ведущую роль играет центральная нервная система и главным образом кора головного мозга. Но нервная деятельность не есть изолированная деятельность мозговой коры, в тесной связи с нею функционируют вегетативная и эндокринная системы, а также мозжечок.

Характерной особенностью старых животных является то, что у них происходит замедление процессов восстановления. Если у молодых животных в интервале между раздражениями истраченный потенциал восстанавливается полностью, то у старых животных полного восстановления за это же время не происходит. А это значит, что новые раздражения падают на функционально нетрудоспособную клетку, что может привести к развитию хронического истощения и длительной функциональной неполноценности. Исходя из полученных данных, исследователи сделали выводы о том, что бороться со старостью надо не тогда, когда появились явные признаки ее, а гораздо раньше, чтобы не давать возможности им развиваться в молодом организме.

И. П. Павлов, подводя итоги наблюдений за старыми животными, пришел к заключению, что к старости системы условных рефлексов делаются неправильными, хаотическими. Животные к старости могут правильно работать только тогда, когда будет упрощена система рефлексов, уменьшено их количество. Он объяснял это явление снижением подвижности нервных процессов и их инертностью.