Существование особых мезобентальных семейств, мезобентальных родов в шельфо-батиальных семействах и мезобентальных видов в преимущественно шельфовых родах, а также проникновение отдельных шельфовых видов в верхние участки материкового склона свидетельствует о большой растянутости (в историческом аспекте) процесса заселения глубин. Как правило, мезобентальные таксоны принадлежат к числу наиболее генерализованных представителей своих групп (отряд Hexanchiformes в подклассе щележаберных, семейство Synaphobranchidae в отряде угреобразных, семейство Moridae в отряде трескообразных, семейство Triacanthodidae в отряде скалозубообразных, семейство Chaunacidae в отряде удильщикообразных, род Aphanopus в семействе рыб-сабель), хотя имеются и обратные примеры (например, все батиальные роды колючих акул более специализированы, чем преимущественно шельфовый род Squalus). По мнению Дж. Бриггса, заселение мезобентали происходило главным образом в результате вытеснения с шельфа примитивных форм, не выдержавших конкуренции с новыми более высокоорганизованными рыбами, и в последующем сопровождалось видовой радиацией этих вселенцев на новой родине. С этим заключением вполне можно согласиться. Нужно отметить, однако, что в толще воды над верхней частью склона, помимо рыб, происходящих от неритических предков, очень существенную роль играют макропланктонные виды океанического происхождения (миктофиды и др.), о которых будет сказано ниже.
В биотопах нижней части склона таксономическое разнообразие рыб значительно меньше, чем в верхней. Это касается как видов, так и семейств, а на абиссальных глубинах их число еще ниже (см. табл. 6). Еще более обеднен хадальный ихтиоцен, в котором представлены всего 8 видов из двух семейств. Систематическая обособленность всех вертикальных группировок донно-придонных глубоководных рыб сравнительно невелика, и их происхождение не вызывает сомнений. Батибентальная ихтиофауна сформировалась из мезобентальной в результате опускания предковых форм вдоль материкового склона, абиссобентальная ведет свое происхождение от батибентальной, а хадальная — от абиссобентальной. На всем этом пути практически не образовывалось новых таксонов выше родового уровня — в батибентали и более глубоких биотопах нет ни одного специфического семейства рыб (иногда относимые к таковым моногнатовые, афионовые и стефанобериксовые содержат и мезобентальные виды) и даже специфические роды очень редки, что позволяет предполагать относительную молодость всей этой фауны. Ихтиоцены больших глубин сформированы только костистыми рыбами (самые глубоководные хрящевые рыбы из числа колючих и кошачьих акул, ромбовых скатов и носатых химер редки в нижней части склона и вовсе не опускаются на ложе океана), принадлежащими к весьма ограниченному контингенту семейств. В абиссобентали и бентопелагиали, например, представлено всего 13 семейств, из которых наибольшим числом видов выделяются два — ошибневые (около 45) и долгохвостовые (35), и оба они распространены в чрезвычайно широком диапазоне глубин.
Рассматривая вертикальное распределение батиальных и абиссальных рыб, легко заметить, что в заселении глубин Мирового океана приняли участие отряды и семейства, не находящиеся между собой в близком родстве и колонизировавшие новые для них биотопы независимо друг от друга. Формирование ихтиофауны океанских глубин происходило, судя по географическому распространению и экологическим предпочтениям родственных мелководных таксонов, за счет двух четко обособленных источников — тепловодно-тропического и холодноводного. Из числа обитающих в бати- и абиссобентали рыб явно имеют тропическое происхождение представители отрядов кархаринообразных (кошачьи акулы Apristurus), спиношипообразиых, угреобразных, аулопообразных, ошибнеобразных, удилыцикообразных, бериксообразных и солнечникообразных, которые и на шельфе не представлены за пределами тропической зоны; также от тепловодных предков, по всей вероятности, ведут свое начало глубоководные химеры (отряд химерообразные), колючие акулы (отряд катранообразные) и долгохвосты (отряд трескообразные). С другой стороны, не вызывает сомнений субполярное происхождение глубинных ромбовых скатов (отряд скатообразные) и колючеперых костистых рыб – липарид, психролютид (отряд скорпенообразные) и зоарцид (отряд окунеобразные), все мелководные родичи которых обитают сейчас на шельфах холодных морей. Не столь ясно положение с гладкоголовыми рыбами (сем. Alepocephalidae), которые принадлежат к древнему отряду лососеобразных, ныне представленному на мелководьях только в умеренных водах обоих полушарий, но, возможно, имевшему в прошлом сплошное распространение в прибрежной зоне. Гладкоголовов вместе с двумя близкими семействами обычно выделяют в особый подотряд Alepocephaloidei, бесспорно родственный мезопелагическим аргентиновидным рыбам (подотряд Argentinoidei) — иногда эти подотряды даже объединяют в один, имевший с ними общих бесследно вымерших предков. Каков был облик этих мелководных предков, где они обитали и как вселялись на глубины, можно только догадываться (мне кажется, что их следует все же поискать среди ископаемых меловых или нижнепалеогеновых «сельдеобразных», населявших теплые воды). Основные центры формирования глубоководной ихтиофауны находились, как можно допустить по аналогии с другими группами животных, во-первых, в районе современного Индо-Малайского архипелага и, во-вторых, в северной Пацифике, тогда как антарктический эволюционный центр, игравший, как полагают, существенную роль в становлении глубинной фауны бентосных беспозвоночных, не был столь же действенным в отношении донных рыб. Современная эпипелагическая ихтиофауна ведет свое происхождение от прибрежных, главным образом неритическо-пелагических, предковых форм, хотя в ее составе имеются также отдельные роды и виды, происходящие из преимущественно донных и придонных групп (например, скат-хвостокол Dasyatis violacea, острохвостый угорь Benthenchelys cartieri, рыба-клоун Histrio histrio). Все специфические голоэпипелагические семейства костистых рыб принадлежат к отрядам сарганообразных, опахообразных, окунеобразных и скалозубообразных. Каждый из них имеет в своем составе и неритические семейства, как правило, более генерализованные по сравнению с океаническими. Голоэпипелагические роды в широко распространенных семействах также, как правило, принадлежат к числу их наиболее специализированных представителей: в качестве примера можно назвать летучих полурылов Oxyporhamphus в сем. полурыловых, летучек Exocoetus и Hirundichthys в сем. летучих рыб, рыб-лоцманов Naucrates в сем. ставридовых, тунцов Allothunnus и Thunnus в сем. скумбриевых (самый примитивный род этого семейства — Gasterochisma тоже океанический, но распространен в южном полушарии на крайней периферии ареала группы, что вполне объяснимо его вытеснением из тепловодной зоны вышеорганизованными формами), роды Centrolophus и Icichthys в сем. центролофовых. В то же время голоэпипелагические виды, входящие в состав широко распространенных родов Carcharhinus, Dasyatis, Stolephorus, Cheilopogon, Canthidermis, Lagocephalus, Diodon, сравнительно слабо отличаются от своих неритических родственников по уровню специализации.
Различия в уровне таксономической обособленности современных голоэпипелагических рыб и прибрежных родственных им форм показывают, что колонизация океанской эпипелагиали представляет собой перманентный, очень растянутый во времени процесс, продолжающийся, судя по встречаемости в открытом океане видов, общих с неритической зоной, до настоящего времени. В этом случае мезоэпипелагические и ксеноэпипелагические рыбы должны рассматриваться в качестве очередных «разведывательных групп», ведущих освоение открытого океана.
Трудно, пожалуй, вообразить себе рыбу, менее соответствующую классическому представлению об обитателе эпипелагиали, чем диодоны, или рыбы-ежи, из рода двузубов. Все они очень похожи друг на друга. Их короткое, на первый взгляд довольно неуклюжее тело покрыто длинными острыми колючками, которые плотно прижимаются к коже при спокойном плавании. Диодоны способны раздуваться до шарообразной формы, наполняя воздухом или водой особый мешок (вырост желудка), а их колючки при этом встают торчком, как у настоящих ежей, и превращаются в эффективное оружие пассивной защиты. Двузубы — типичные обитатели прибрежных мелководий; их зубы преобразованы в сплошные твердые пластины (по одной в каждой челюсти — отсюда и название этих рыб), очень полезные для разгрызания иглокожих, моллюсков, кораллов. В то же время мальки некоторых рыб-ежей довольно обычны в эпипелагиали, а один вид — океанический двузуб (Diodon eydouxii), внешне мало отличающийся от других сородичей, постоянно живет в открытом океане, и мощные зубные пластины нисколько не мешают ему питаться мелким планктоном. Диодонов часто удается наблюдать на световых станциях, и, должен сказать, в воде эти рыбы отнюдь не выглядят очень уж неуклюжими. Они с большим проворством пересекают освещенную зону и довольно ловко уклоняются от закидного сачка, но даже легкое прикосновение к ежу вызывает у него совершенно неадекватную реакцию: он немедленно превращается в колючий шар, который, может быть, трудно проглотить хищнику, но очень просто достать из воды любой сеткой.
