Способность к дальним активным миграциям представляет собой одно из весьма существенных приспособлений рыб к обитанию в эпипелагиали. Такие миграции делают возможным более полное использование пищевых ресурсов океана, приводя в некоторых случаях даже к полному разобщению репродуктивной и вегетативной частей ареала (особенно характерны в этом отношении миграции, в ходе которых рыбы пересекают границу между тропической и бореальной областями). Именно поиски путей к расширению области нагула — основная причина активных перемещений. Нерестовые и зимовальные миграции служат, как правило, только обратному возвращению мигрантов из районов, в которых происходил их откорм.

Рассматривая миграции эпипелагических рыб, нельзя обойти молчанием вопрос о возможных механизмах их ориентации в открытых водах. Эта проблема активно разрабатывается в последние годы, но все еще очень далека от разрешения, хотя высокая чувствительность рыб к таким факторам, как температура, соленость, химический состав воды, давно доказана в опытах и не вызывает сомнений. Среди предложенных к настоящему времени гипотез, частично проверенных экспериментально, следует отметить астронавигацию — ориентацию по Солнцу (в том числе по поляризации солнечного света) и другим небесным телам, ориентацию по магнитным полям (у некоторых рыб, в том числе тунцов и марлинов, в черепных костях обнаружен биогенный магнетит), по электрическим полям (восприятие сверхслабых токов может обеспечить ориентацию относительно течений) и даже по гравитационным полям. Все эти гипотезы не дают полного объяснения наблюдаемым в природе процессам, однако твердо установленный факт направленных перемещений некоторых видов рыб требует продолжения научного поиска. Решение вопроса, возможно, будет найдено в результате комплексного подхода.

Итак, подведем некоторые итоги. Эпипелагический ихтиоцен не очень разнообразен в отношении систематического состава, но включает довольно разнородные элементы (табл. 2). Помимо постоянных обитателей поверхностных слоев открытого океана — голоэпипелагических рыб — в его состав входят мероэпипелагические рыбы, проводящие здесь определенную часть жизни, и ксеноэпипелагические рыбы, нормально живущие в других биотопах. Всего в океанской эпипелагиали представлено не более 300 видов (исключая ранние стадии развития прибрежных и глубинных рыб), принадлежащих, насколько известно, к 53 семействам. Голоэпипелагические виды, число которых не превышает 140, входят в состав 35 семейств, но лишь немногие из этих семейств (всего 16) полностью ограничены в своем распространении эпипелагиалью*.

* Все эти цифры меньше приведенных в моей сводке «Ихтиофауна океанской эпипелагиали» (1968): за прошедшие 20 лет выяснилось, что в состав этой группы включались и не характерные для нее виды. Впрочем, и сейчас «эпипелагиаль» нередко понимается слишком широко.

Обособленность эпипелагического биотопа лучше всего выражена в тропической зоне — там, где постоянно существующий слой теплых вод («термосфера» А. Брууна), обычная толщина которого составляет 100 — 200 м, отделен от холодного глубинного слоя главным термоклином, также имеющим постоянный характер. В умеренных и высоких широтах термическая обособленность верхних слоев существует только летом, когда формируется слой скачка, разрушающийся в холодный сезон вертикальной конвекцией в результате охлаждения поверхности воды. Соответственно этому эпипелагический ихтиоцен вполне четко выражен только в тропической зоне, в которой и обитают почти все упоминавшиеся виды. Достаточно сказать, что для перечисления голоэпипелагических рыб, постоянно живущих к северу и югу от 40-х широт, вполне хватило бы пальцев на руках — список «холодолюбивых» видов включает гигантскую акулу, по 2 вида сельдевых акул и морских лещей рода Brama, 2 — 3 вида строматеевидных рыб, низкотелого опаха, гастерохизму, и даже добавление к этому перечню тех видов, которые заходят в умеренные воды для летнего нагула (сайра, макрелещука, альбакор, меч-рыба) или заносятся течениями (луна-рыба, пятнистый опах) не меняет существа дела. Воды северной части Тихого океана, Северной Атлантики и Субантарктики характеризуются явным преобладанием мероэпипелагических и ксеноэпипелагических рыб, иногда достигающих значительной численности, В Арктике и Антарктике специфическое рыбное население пелагиали крайне бедно (голоэпипелагических рыб нет вообще), но включает очень своеобразный криопелагический ихтиоцен, впервые выделенный А. П. Андрияшевым. Криопелагические виды — антарктические широколобики (род Pagothenia), арктические тресковые рыбы — сайка (Boreogadus saida) и ледовая треска (Arctogadus glacialis) — в массовом количестве живут в непосредственном контакте с припайным и дрейфующим льдом. Эти рыбы потребляют в пищу подледный планктон и сами служат кормом многим хищникам, в том числе ныряющим птицам и морским млекопитающим.

Таблица 2

Число видов в различных группировках эпипелагического ихтиоцена

Для эпипелагиали особенно характерны рыбы крупного размера, относящиеся главным образом к нектону, способные к быстрому продолжительному плаванию и ведущие активный образ жизни,— именно здесь обитают рыбы-рекордисты по длине и массе тела (китовая акула — 15,2 м и 14 т), скорости плавания (меч-рыба — 130 км/ч) и его дальности (синий тунец — 5800 миль, т. е. 10 тыс. км). Планктонных рыб в этом биотопе немного, но и среди них имеются настоящие гиганты (луна-рыба «диаметром» 3 м и массой 1,5 т). Почти все обитатели эпипелагиали имеют широкие пищевые спектры, быстро растут, рано достигают половой зрелости, имеют сравнительно непродолжительную жизнь и большую индивидуальную плодовитость при отсутствии заботы о потомстве. По внешнему облику, образу жизни и экологическим характеристикам они резко отличаются от рыб глубоководной пелагиали.

Кончилась очередная океанологическая станция, опустела палуба. Судно на малом ходу неторопливо «переползает» с одной волны на другую, но забортные работы еще не завершены. С блока крамбола косо протянулся к корме и режет воду, уходя вглубь, напряженный, как струна, трос: идет траление разноглубинным тралом Айзекса-Кидда... Полчаса – час лова на выбранном горизонте (скажем, на глубине 1000 м), и вот трал поднят на борт грузовой стрелой — в свежую погоду эта операция не так уж проста, и требуется приложить немало мускульных усилий, чтобы усмирить летающий над палубой 100-килограммовый депрессор-заглубитель. Наконец, сетной мешок развязан и улов высыпан в таз. Чего там только нет. Ярко-красные креветки с длинными усами-антеннами, полупрозрачные миниатюрные кальмарчики, сальпы, пиросомы, медузы.... Но сейчас нас интересуют только рыбы. Их в трале больше, чем беспозвоночных, но какие же они странные, непохожие на тех, к которым мы привыкли с детских лет. Светящиеся анчоусы сверкают сине-зелеными или голубыми пуговичками фотофоров. У змеевидно удлиненного бархатно-черного идиаканта, кроме золотых фотофоров, светятся еще и фиолетовые пятна железистой ткани на теле. Еще более длинные нитехвостые угри удивляют своими клювовидными тонкими челюстями. Зубастый хаулиод, раскрыв пасть, демонстрирует устрашающие непропорционально большие клыки. Рыбы-топорики действительно очень напоминают хорошо известный плотницкий инструмент, в миниатюре отлитый из никеля или серебра да еще и украшенный изумрудами фотофоров.

Среди глубоководных пелагических рыб наибольшим разнообразием выделяется семейство светящихся анчоусов, или миктофовых (Myctophidae), детально изученное в последние годы трудами В. Э. Беккера (Институт океанологии АН СССР), Б. Нафпактитиса, Дж. Пэкстона, Б. Халли и других ихтиологов. Оно насчитывает более 210 видов, 92 из них входят в состав двух больших родов — Diaphus и Lampanyctus. Миктофиды - некрупные рыбки длиной от 2,5 до 25 см, большеглазые и большеротые (ротовая щель далеко заходит за вертикаль заднего края глаза), но в целом имеющие вполне стандартный «рыбообразный» облик (рис. 17). Их своеобразие состоит, однако, в необычайно сильном развитии светящихся органов — фотофоров и разнообразных желез на голове и туловище.