Необходимо отметить, что отдельные случаи близкородственного скрещивания без заметных вредных последствий буквально тонут в огромной массе материала, свидетельствующего о вреде инбридинга. Чтобы убедиться в этом, достаточно ознакомиться со сводками фактического материала по инбридингу, которые можно найти, например, в работах Е.Иста и Д.Джонса (East and Jones, 1919), Кру (1929), Л.Адамца (1930), Г.Папалашвили (1936), являющихся, отметим кстати, сторонниками классической генетики, а также в статьях А.Я.Малаховского (1938а, 19386) и К.М.Лютикова (1949). Фактический материал столь убедительно свидетельствует о вреде инбридинга, что этого не могут не признать и авторы, стоящие на позициях классической генетики[112]. Так, например, основной вывод, к которому пришел Г.Папалашвили (1936), состоит в том, что подавляющее большинство экспериментальных исследований неопровержимо свидетельствует о вреде тесного инбридинга и что вред этот не в состоянии нейтрализовать даже самый жестокий отбор (с. 142, 145). Аналогичные высказывания мы находим у П.Кудрявцева (1934), Ш.Синнота и Л.Денна (1934, с.338), М.Л.Карпа (1940, с.221), Э.Клолина (Clolin, 1956, р.248), Дж. Поттера (1957, с. 89), А.Мюнтцинга (1963, с.276–280). Крупнейший американский генетик Дж. Шелл (1955, с.31) прямо утверждает, что инбридинг на деле всегда ведет к заметному вырождению.
Не меньшим камнем преткновения явились для формальных генетиков те факты, основываясь на которых Ч.Дарвин построил свое объяснение вреда инбридинга и пользы неродственного скрещивания.
С точки зрения классической генетики совершенно необъяснимым является факт относительного характера наступающего при инбридинге бесплодия. В противоречии с положениями этой теории находится получивший свое подтверждение в экспериментальных исследованиях советских ученых (Борисенко, 1939; Лебедев, 1940; Погосян, 1946; Аракелян, 1949, 1950) факт ослабления и ликвидации вредных последствий инбридинга путем воспитания скрещиваемых близкородственных животных в различных условиях.
Но самое большое затруднение для формальных генетиков представил отмеченный Ч.Дарвином факт резкого возрастания крепости, размеров, жизнеспособности потомства от скрещивания более или менее отличных друг от друга неродственных особей. Явление резкого повышения мощности гибридов по сравнению со средней величиной родительских форм или лучшей родительской формой детально было изучено Дж. Шеллом, предложившим в 1914 г. для его обозначения термин „гетерозис". Сам Дж. Шелл (1955), в целом придерживающийся положений классической генетики, в результате своих экспериментов пришел к выводу, что гетерозис невозможно объяснить с позиций менделизма. Собственный его взгляд заключается в том, что причиной гетерозиса является физиологическая стимуляция, в основе которой лежит генетическая разнокачественность соединяющихся родительских половых клеток — гамет (с.70–71). „Другими словами, — писал он, — сама гибридность— объединение несхожих элементов, состояние гетерозиготности — оказывает, по-моему, стимулирующее влияние на физиологическую активность организма" (цит. по: Ричи, 1955, с. 117).
Концепция гетерозиса Дж. Шелла, явно перекликающаяся со взглядами Ч.Дарвина по этому вопросу, встретила поддержку со стороны ряда исследователей, в целом стоявших на позициях классической генетики. К такому объяснению толкал их, в частности, и такой факт, как прямая зависимость величины гетерозиса от степени дифференцированности скрещивающихся линий. В дальнейшем Д.Джонсом (East and Jones, 1919, p.173–182) было выдвинуто чисто менделев-ское объяснение гетерозиса. Однако созданная им теория доминирования мало удовлетворила, как это можно судить по содержанию работы, в которой она была подробно изложена, даже самих ее авторов.
Неудивительно, что один из авторов данной работы, Е.Ист (East, 1936), выступил в последующем против теории доминирования, противопоставив ей свою собственную. В этой теории гетерозис объясняется увеличением интенсивности обмена веществ, а последнее опять-таки генетической разнокачественностью соединяющихся гамет.
Интересно отметить, что в трудах формальных генетиков мы, собственно, находим все посылки для вывода о том, что в основе гетерозиса и депрессии при инбридинге лежит одна причина — степень дифференциации гамет. Так, например, у тех же Е.Иста и Д.Джонса (East and Jones, 1919) мы, с одной стороны, находим положение о том, что „степень, в которой выражен гетерозис, находится в прямом соответствии с различием в соединяющихся гаметах" (р. 162), а с другой — положение о прямой зависимости степени уменьшения крепости, размеров жизненности организма при инбридинге от степени уменьшения гетерозиготности (р. 138). Однако само собой напрашивающийся вывод так и не был ими сделан. Но целый ряд других ученых, стоявших первоначально в этом вопросе целиком на позициях классической генетики, под давлением фактического материала значительно приблизились к этому выводу (Нельсон, 1937, с. ЗО — 44), а некоторыми из них он и прямо был сделан (Альтшуллер, Борисенко, Поляков, 1935, с.538, 552; Кисловский, 1937, с.167). Сделав этот вывод, последние фактически, а часть из них и прямо порвали с формально-генетическим объяснением инбридинга и гетерозиса и перешли на дарвиновские позиции (Лютиков, 1936, но 1946; Борисенко, 1939, 1941, 1957; Х.Кушнер, 1941а, 19416).
Большую роль в подобной эволюции взглядов этих ученых сыграла и критика формально-генетической концепции инбридинга со стороны исследователей, придерживавшихся дарвиновских взглядов по этому вопросу (Малаховский, 1938а, 19386; Турбин, 1950 и др.).
Подводя итоги всему сказанному выше, мы должны прежде всего подчеркнуть, что накопленный наукой со времени выхода в свет трудов Ч.Дарвина огромный фактический материал полностью подтвердил правильность выдвинутых им по вопросу о близкородственном и неродственном скрещивании положений. В ходе развития науки эти его положения получили дальнейшее развитие и конкретизацию.
Если попытаться собрать воедино основные высказывания о близкородственном и неродственном скрещивании, которые мы находим в работах сторонников дарвиновского направления, дополнив их тем ценным, что имеется в трудах представителей формально-генетического направления, то современное состояние этого вопроса коротко можно свести к следующему.
Для нормального развития организма требуется определенная степень сходства и различия между родительскими половыми клетками (гаметами), определенная степень гомо-и гетерозиготности, понимаемой в широком смысле этого слова. Сходство и различие половых клеток включает в себя два неразрывно связанных момента: сходство и различие биохимического состава клеток и сходство и различие их наследственных основ (определенную степень гомо- и гетерозиготности, понимаемой в узком смысле слова).
Определенная степень сходства и различия биохимического состава гамет является необходимым условием возникновения определенной нормальной для данного вида степени интенсивности метаболизма, обмена веществ, определенной нормальной для данного вида степени жизнеспособности или жизненности организма. Определенная степень сходства и различия наследственных основ гамет является необходимым условием возникновения нормальной для данного вида степени приспособительной пластичности организма. При нормальной для данного вида степени сходства и различия гамет возникающий новый организм обладает нормальной для данного вида степенью жизнеспособности и приспособительной пластичности и мало отличается по своим размерам, конституции и другим качествам от исходных родительских форм.
При скрещивании организмов, степень различия гамет которых превышает норму (и соответственно степень сходства гамет которых меньше нормы), т. е. при гибридизации, возникает организм, отличающийся от исходных родительских форм. Результатом превышающего норму различия между биохимическим составом гамет является повышенная интенсивность метаболизма, которая находит проявление в большей мощности, жизнеспособности, размерах, крепости и т. п. гибридного организма по сравнению с исходными родительскими формами, короче говоря — в гетерозисе (Малаховский, 19386, с.52 сл.; Х.Кушнер, 1941а, 19416, с.285–268). Результатом превышающего норму различия между наследственными основами гамет является повышенный размах изменчивости, большая по сравнению с родительскими формами гибкость организма в приспособлении к внешней среде, большая его приспособительная пластичность (Борисенко, 1939, с.164; 1941, с.251; Камшилов, 1941, с.221; Мичурин, 1948, 1, с.272–273, 340, 426, 445, 534 и др.; Лысенко, 1949, с.76, 90, 211, 258; Турбин, 1950, с. 172, 192; Мортон, 1952, с.111–116; Бербанк, 1935, с.80, 95–99, 132–134; East and Jones, 1919, р.201–202).
