Литмир - Электронная Библиотека
Содержание  
A
A

Ответы на эти стимулы включают сложные физико-химические изменения в клетках и тканях, а в некоторых случаях зависят от различий в распределении гормонов, таких как ауксин. Однако эти реакции не могут быть объяснены с помощью одних только физико-химических изменений, но могут быть поняты лишь с привлечением общих морфогенетических полей растений. Например, благодаря присущей им полярности растения производят на одном конце стебли, на другом — корни. Направленный стимул гравитации руководит этим поляризованным развитием так, что стебли растут вверх, а корни вниз. Действие гравитационного поля на зерна крахмала в клетках и соответствующие изменения в распределении гормонов действительно являются причиной этих ориентированных движений роста, но не могут сами по себе объяснить существование полярности; не объясняют они и тот факт, что главные стебли и корни реагируют диаметрально противоположным образом, а также различные особенности роста деревьев, трав, вьющихся и ползучих растений и особенности разветвления стебля и корневой системы различных видов. Все эти признаки зависят от морфогенетических полей.

Несмотря на то что большая часть движений растений происходит только в молодых растущих органах, некоторые структуры сохраняют способность двигаться даже тогда, когда они вполне созрели, например, цветы, которые открываются и закрываются каждый день, и листья, складывающиеся ночью. На эти движения влияют интенсивность света и другие факторы среды; они находятся также под контролем «физиологических часов» и продолжают происходить приблизительно раз в сутки, даже если растения помещаются в неизменяемые условия.[187] Листья или лепестки открываются, потому что специализированные клетки в «шарнирной» (hinge) области у их основания разбухают; и они закрываются, когда эти клетки теряют воду вследствие изменения проницаемости их мембран по отношению к неорганическим ионам.[188] Восстановление тургорного давления является активным процессом, требующим затрат энергии и сравнимым с ростом.

Помимо «сонных» движений листья некоторых растений движутся в течение дня в ответ на изменение положения солнца. Например, у голубиного гороха, Cajanus cajan, листочки, на которые падает солнце, ориентированы приблизительно параллельно солнечным лучам, что минимизирует площадь поверхности, подверженной интенсивному тропическому излучению. Но листья в тени ориентируются под прямыми углами к падающим лучам, тем самым улавливая максимальное количество света. Эти реакции зависят от направления и интенсивности света, падающего на специализированные узлы в листьях (листовые подушечки). В течение дня листья и листочки непрерывно приспосабливают свое положение к движению солнца по небу. Ночью они принимают свое вертикальное «спящее» положение: листовые подушечки чувствительны к гравитации так же, как и к свету.

Новая наука о жизни - i_022.jpg

Рис. 23. Листья чувствительного растения, Mimosa pudica. Слева — не стимулированные; справа — стимулированные

У «чувствительного» растения, Mimosa pudica, листочки закрываются и листья смотрят вниз ночью, как и у многих других бобовых растений. Но эти движения быстро происходят также и в дневное время в ответ на механический стимул {рис. 23). Стимул вызывает распространение вниз по листу волны электрической деполяризации, подобной нервному импульсу; если стимул достаточно сильный, импульс распространяется на другие листья, которые также свертываются.[189] Подобно этому, у растения венерина мухоловка, Dionaea muscipula, механическая стимуляция чувствительных волосков на поверхности листа вызывает движение электрического импульса к разбухшим «шарнирным» клеткам, которые быстро теряют воду; в результате лист захлопывается как ловушка вокруг несчастных насекомых, которые затем перевариваются.[190]

Эти движения листьев и листочков в ответ на действие света, силы тяжести и механическую стимуляцию возможны потому, что специализированные клетки способны терять воду, а затем вырастать снова; следовательно, они сохранили упрощенный морфогенетический потенциал, тогда как у большинства других тканей он теряется, когда они созревают и перестают расти. Обратимые движения этих специализированных структур можно рассматривать как предельные случаи морфогенеза, в которых изменения формы стали стереотипными и повторяющимися. Но их квазимеханистическая простота в эволюционном отношении является вторичной, а не первичной: она возникла из ранее существовавшей предпосылки, в которой чувствительность к стимулам среды связана с ростом и морфогенезом растения в целом.

9.3. Амебоидное движение

Амебы движутся с помощью объемного тока своей цитоплазмы в вырастающие выступы — псевдоподии. В норме они перемещаются по поверхности твердых объектов посредством непрерывного растягивания своих передних концов. Но если до псевдоподий дотронуться или если они соприкасаются с теплом или концентрированными растворами химических веществ, они перестают расти, вместо них вырастают другие, и тогда клетка меняет направление движения. Если новые псевдоподии снова встречают какие-либо потенциально опасные стимулы, они также останавливаются, и амеба уходит от них в другом направлении. Эта система «проб и ошибок» действует до тех пор, пока они не находят путь без препятствий или неблагоприятных стимулов.[191]

Новая наука о жизни - i_023.jpg

Рис. 24. Метод, с помощью которого плавающая амеба переходит на твердую поверхность (согласно данным, приведенным в Jennings, 1906)

У свободно плавающих амеб, не испытывающих действия какого-либо особого направленного стимула, нет соответствующей ориентации роста; псевдоподии продолжают развиваться в разных направлениях, пока одна из них не соприкоснется с поверхностью, вдоль которой она может ползти {рис. 24).

Вытягивание псевдоподий происходит предположительно под влиянием специфического поляризованного морфогенетического поля. Ориентация, в которой начинают формироваться новые псевдоподии, может в большой степени зависеть от случайных флуктуации внутри клетки; виртуальные псевдоподии, выдвинутые из тела клетки, затем актуализируются посредством организации сократительных волокон и других структур в цитоплазме. Этот процесс продолжается до тех пор, пока развитие псевдоподий не подавляется стимулами из окружения или в результате конкуренции с псевдоподиями, растущими в других направлениях.

Возможно, тот факт, что амебоидные движения зависят от непрерывных морфогенетических процессов, засвидетельствован в самом названии Amoeba proteus в виде намека на мифическое морское божество, которое непрерывно изменяло свой вид.

Амебы питаются, поглощая частицы еды, такие как бактерии, путем фагоцитоза: псевдоподии растут вокруг частицы, соприкасающейся с поверхностью клетки; мембраны псевдоподий сливаются, и частица оказывается заключенной внутри клетки и окруженной частью клеточной мембраны. Другие мембранные пузырьки (везикулы), содержащие пищеварительные ферменты, сливаются с фагоцитарной везикулой, и еда переваривается. Этот тип морфогенеза отличается от характерного для передвижения клетки и осуществляется предположительно под действием другого морфогенетического поля, ориентация которого зависит от контакта потенциальной питательной частицы с мембраной клетки. Частица, соприкасающаяся с мембраной, может рассматриваться как морфогенетический зародыш; конечной формой здесь является частица, поглощенная клеткой. Хреода фагоцитоза, приводящая к этой конечной форме, задается морфическим резонансом от всех подобных актов фагоцитоза, происходивших в прошлом у тех же амеб.

вернуться

187

Bunning (1973).

вернуться

188

Satter (1979).

вернуться

189

Bose (1926), Roblin (1979).

вернуться

190

Bentrap (1979).

вернуться

191

Разные виды амеб отличаются от хорошо известного типа A.Proteus в деталях способа пере движения и реакций: так, А. Limax образует мало псевдоподий и обычно движется вперед как одна удлиненная масса; A. Verrucosa движется медленно, сохраняя почти неизменную форму; A. Velata обычно выбрасывает в воду свободную псевдоподию, напоминающую щупальце. Тем не менее общие принципы передвижения остаются одинаковыми. Дальнейшие подробности и литературу можно найти у Дженнингса (Jennings, 1906).

37
{"b":"120857","o":1}