Новая коммуникативная функция или, точнее, приемный аппарат, делающий возможным понимание некоторой формы поведения, оказывает, разумеется, селекционное давление на ее дальнейшее развитие. Все свойства, которые делают выполнение соответствующего движения более однозначным и действенным сигналом, при этом предпочитаются и в ходе дальнейшего развития утрируются. Сюда часто вносят свой вклад также телесные структуры, повышающие ценность движения в качестве сигнала. Селекционному давлению со стороны новой сигнальной функции данной формы движения противостоит, разумеется, селекционное давление ее первоначальной функции, служащей сохранению вида, для которой любое изменение представляет угрозу. Лишь при движениях, возникающих как лишенные функций эпифеномены поведения, это препятствие к развитию сигнала отпадает; так обстоит дело, например, при переходных движениях (Übersprungsbewegungen),[222] движениях, выражающих намерения, и при вегетативных[223] явлениях. Из этих движений и возникло большинство выразительных движений.
Лишь очень редко случается, что добавочные элементы, действующие как сигналы, прививаются к движениям, выполняющим действительную функцию. Особенно редко такие изменения касаются самого движения. Один из немногих примеров — хлопание крыльями у голубей, в котором амплитуда нормального взмаха как при токовании, так и при взлете возрастает настолько, что передние маховые перья сталкиваются друг с другом в верхнем и нижнем положении. Большей же частью новая коммуникативная функция не может соединиться с первоначальной функцией ее неритуализованного прообраза (как это еще возможно при хлопанье крыльями и взлете голубя); тогда ритуализованный сигнал отщепляется от первоначальной формы движения, превращаясь в автономную наследственную координацию.
(2) Мы переходим теперь ко второй функции ритуализованного поведения; она состоит в том, чтобы направлять свойственные виду формы поведения на определенные пути и прежде всего предотвращать или по меньшей мере смягчать вредные для сохранения вида воздействия внутривидовой агрессии. Как мы уже видели выше, изменения, которым подвергается некоторое поведение на службе коммуникации, могут ослабить его первоначальную эффективность, что в большинстве случаев нежелательно для сохранения вида. Случай внутривидовой борьбы составляет исключение, поскольку весьма желательно как можно более ослабить ее первоначальные последствия — телесные повреждения собратьев по виду. Формы движения при внутривидовой борьбе у большинства животных произошли от движений пожирания пищи. Большинство рыб, рептилий, птиц и млекопитающих используют для борьбы с собратьями по виду свои орудия пожирания. Лишь относительно немногие из них наносят удар передними ногами, и еще меньшее число пользуется в борьбе хвостом, как это делают, например, некоторые рептилии. Еще реже случается, что внутривидовой агрессии служат движения и органы, возникшие для защиты от хищников. В виде примеров могу назвать только рыб-бабочек (Tetrodontidae), которые в борьбе с соперником колют друг друга иглами спинного плавника, и некоторых полорогих.[224] Насколько мне известно, единственные животные, у которых оружие конкурентной борьбы возникло лишь для такой цели, — это олени.
Поскольку смысл внутривидовой борьбы для сохранения вида состоит не в уничтожении противника, а в его ранговом подчинении или изгнании из участка, то оружие и формы движения, созданные для умерщвления добычи или для защиты от хищников, оказываются слишком острыми и эффективными для конкурентной борьбы. Поэтому уменьшение остроты этих органов и надлежащее направление движений весьма важны для сохранения вида. У очень многих животных это достигается тем, что настоящей борьбе предшествуют угрожающие формы движения, которые происходят от движений, выражающих намерения, и от амбивалентных шаблонов поведения, возникающих вследствие конфликта побуждений. Эти движения часто подвергаются далеко идущей ритуализации. Часто формы поведения, служащие для угрозы и для избегания борьбы, приводят к тому, что противники буквально меряются друг с другом. При угрозе шириной (Breitseitsdrohen) соперничающие рыбы меряются размерами тела: при толкании ртами (Maulkämpfen) они меряются силой. При конкурентной борьбе оленей они также в подлинном смысле меряются силой.
Как уже было сказано, все сигналы эволюционируют под селекционным давлением, производимым на них механизмами приема сигналов. Мимикрия, т. е. подражание сигналам другого вида, состоит в одностороннем приспособлении отправителя сигнала к аппарату приема сигналов «обманутого» вида. Но именно поэтому, как показал В. Виклер, мимикрия представляет собой особенно простой случай возникновения сигналов. Когда же, как это бывает в большинстве случаев, отправитель и получатель — животные одного вида, то сигнал и приемный аппарат находятся в равной степени под селекционным давлением их коммуникативной функции и могут, взаимно дополняя друг друга, достигать все большей однозначности и действенности.
Уже была речь о том, что более высокая дифференциация некоторой ритуализованной формы движения, служащей для передачи сигналов, означает ее отщепление от неритуализованного прообраза, который остается неизменным. Поэтому каждая более высокая ритуализация сопровождается возникновением новой наследственной координации. Эта последняя вызывает, в свою очередь, столь же автономно, как и все другие инстинктивные движения, специфически направленное на нее аппетентное поведение; иными словами, выполнение новой церемонии становится потребностью для соответствующего животного. Так, например, у серого гуся потребность выполнения церемонии, называемой триумфальным криком, является сильной мотивацией, в значительной мере определяющей структуру сообщества этих птиц. Она составляет крепкую связь, сплачивающую супружескую пару и семью. Она не просто «выражает» такие связи, а создает их.
Обширные исследования Вольфганга Виклера и его сотрудников показали, что связь, соединяющая двух индивидов в длительном моногамном браке, как это наблюдается у очень разнообразных животных — млекопитающих, птиц, рыб и даже раков, — в большинстве случаев зависит от потребности выполнения определенной церемонии, которую каждый из супругов способен избирательно выполнять только с другим. Иначе обстоит дело лишь у моногамных Garnele Hymenocera. У них пара соединяется аппетенцией к состояниям покоя в смысле Мейер-Гольцапфель. Самец, потерявший самку, не находит покоя и повсюду разыскивает ее, пока не найдет, после чего оба погружаются в глубокое спокойствие.
Один из замечательных примеров церемонии, составляющей связь, — это пение дуэтом, изученное у гиббонов, бородатковых,[225] сорокопутов и дронго. У названных птиц супруги, чередуясь, быстро обмениваются короткими строфами, вплотную примыкающими одна к другой, так что возникает сплошная продолжительная последовательность звуков; услышав ее, вряд ли кто-нибудь догадается, что ее произвели два индивида. Отдельные короткие строфы и их последовательность существенно меняются от пары к паре, и партнеры должны, вероятно, подстраиваться друг к другу путем индивидуального обучения, т. е. "проводить репетиции", чтобы у них получилась единая звуковая конструкция. Если это верно, что еще надо точнее проверить, то каждая птица может пропеть свой дуэт с единственным индивидом своего вида; тем самым аппетенция к этой церемонии устанавливает между партнерами прочную связь.
(3) Вследствие процесса филогенетической ритуализации возникает, таким образом, новая автономная мотивация социального поведения. Пользуясь предложенным мною в свое время сравнением, можно сказать, что ритуализованная форма движения получает место и голос в великом "парламенте инстинктов" соответствующего вида животных. У очень многих общественных животных структура сообщества в значительной степени определяется ритуализованными формами поведения. Уже упомянутый триумфальный крик серого гуся управляет всей общественной жизнью этого вида; у северных олуш,[226] колониальных морских птиц, форма колонии — например, точное расстояние между гнездами — определяется столь высокоритуализованными церемониями, что трудно установить их филогенетическое происхождение. Соответствующие явления наблюдаются у галок и очень многих других общественных животных.
