Запечатление связано множеством переходов с другими процессами ассоциативного обучения. Так, например, обучение характерному для вида способу пения у многих певчих птиц, как показал М. Кониси, точно так же связано с некоторым сенситивным периодом и точно так же необратимо, как типичные процессы запечатления. Такие переходы приводили к недоразумениям. Многие авторы, в том числе Р. Хайнд, П. Бейтсон и другие, изучали процессы, вполне отчетливо отличающиеся от типичных процессов запечатления, такие, как процесс присоединения цыпленка курицы к матери или к некоторому замещающему объекту. Такие явления больше похожи на обычные процессы обучения, чем на типичное запечатление. На основании полученных при этом результатов были подвергнуты сомнению наблюдения Ч. О. Уитмена, О. Гейнрота и мои. Между тем современные результаты К. Иммельмана, М. Шейна, М. Кониси, Ф. Шутца и других полностью подтвердили все установленное прежними авторами уже более двадцати лет назад.

Так же как привыкание и приучение, запечатление «ассоциируется» с комплексными процессами распознавания образов, и так же как в тех двух процессах, при запечатлении выученное "закладывается во врожденный механизм запуска". Тем самым процесс запечатления делает этот механизм более избирательным.

Одна из самых интересных и загадочных функций запечатления состоит в том, что оно осуществляет при восприятии запускающей комбинации стимулов замечательную абстракцию. Сексуальные реакции селезня кряквы, воспитанного в обществе самки пеганки, запечатлеваются не на этот индивид Tadorna tadorna L., а на этот вид. При выборе между многими пеганками этот селезнь почти никогда не выбирает свою "партнершу по запечатлению" — чему препятствуют механизмы, сдерживающие инцест,[78] — а предпочитает другую представительницу того же вида. Одна галка, воспитанная мною и тем самым "сексуально запечатленная на человека", направила свое токование на маленькую темноволосую девочку. Для меня непостижимо, что побудило птицу считать нас обоих представителями одного вида.

Не решен также вопрос, не играют ли все же некоторую роль в процессе запечатления какие-то вознаграждающие, т. е. дрессирующие, стимулы; иначе говоря, нельзя ли истолковать запечатление как условную реакцию (conditioned response) в смысле И. П. Павлова и американских исследователей психологии обучения. Против этого говорит то уже упомянутое обстоятельство, что запечатленный объект часто оказывается твердо детерминированным к такому моменту времени, когда животное ни разу еще не выполнило, даже в виде слабого намека, относящуюся к этому объекту форму поведения. Например, галка незадолго до вылета из гнезда сексуально запечатлена, хотя можно с уверенностью утверждать, что к этому моменту у нее никогда не было даже намека на сексуальное настроение. Должно пройти еще два года, прежде чем у нее пробудится инстинктивное поведение копуляции, которое, как надо полагать, должно производить важнейшее дрессирующее действие в качестве окончательного акта, удовлетворяющего побуждение. Впрочем, этим не вполне исключается возможное участие других дрессирующих стимулов, еще не распознанных как таковые. Но для такого предположения нет принудительных мотивов, и, по всей вероятности, запечатление есть ассоциативный процесс обучения того же рода, что и оба описанных в предыдущих разделах. Ввиду своей необратимости и своей связи с точно определенными фазами онтогенеза запечатление имеет более отчетливый характер индукции в смысле Шпемана, чем все другие процессы обучения.

В предшествующей четвертой главе были рассмотрены физиологические механизмы, принимающие кратковременную информацию и мгновенно оценивающие, но не накапливающие ее. Все они могут функционировать неограниченное число раз, без каких-либо изменений в их механизме от выполнения этой функции. Они составляют основу любого возможного опыта и как раз по этой причине должны быть защищены от любой модификации опытом.

В настоящей пятой главе был рассмотрен принципиально иной процесс, изменяющий в течение индивидуальной жизни самый механизм поведения, и притом таким образом, что улучшается его функция, способствующая сохранению вида.

Улучшение функции некоторой структуры и повышение ее ценности для сохранения вида посредством модификации не более вероятно, чем посредством мутации или рекомбинации наследственных задатков. Но если определенные внешние обстоятельства регулярно вызывают определенные модификации, осуществляющие приспособление именно к этим обстоятельствам, то можно с подавляющей вероятностью предположить, что имеются закрепленные в геноме открытые программы в смысле Эрнста Майра.

Такая генетическая программа содержит несколько отдельных программ для построения некоторого механизма и предполагает поэтому не меньше, а гораздо больше генетической информации, чем единственная замкнутая программа. Но благодаря этому открытая программа способна воспринимать дальнейшую информацию извне, в зависимости от которой определяется, какие из потенциально заложенных в программе возможностей она осуществит. Такое осуществление придает новому приспособлению постоянный характер, так что лежащая в его основе информация накапливается.

Тем самым центральная нервная система повторяет на высшем уровне функцию, уже присущую геному, но отсутствующую у процессов приобретения текущей информации, описанных в четвертой главе.

Любое обучение есть телеономная модификация тех физиологических механизмов, функцией которых является поведение.

Надежную модель открытой программы и адаптивной модификации доставляет нам механика развития, или экспериментальная эмбриология. Какая из "проспективных потенций" некоторой эмбриональной ткани будет осуществлена, зависит от «индуцирующих» влияний окрестности. Все процессы адаптивной модификации, в том числе процессы обучения, по существу, близки к индукции в смысле Шпемана.

Простейшие формы адаптивных модификаций поведения — это прокладывание моторных путей и сенситивизация рецепторных процессов. Последние имеют значение для сохранения вида лишь в тех случаях, когда стимулирующая ситуация с высокой вероятностью появляется в виде серий.

Все дальнейшие процессы модификации, рассмотренные в этой главе, основываются на ассоциации, т. е. на установлении связи между двумя нервными функциями, ранее не находившимися в причинной зависимости друг от друга. Посредством этого процесса стимулирующая ситуация, часто очень сложная, приобретает влияние на врожденную форму поведения.

В случае привыкания, или десенситивизации, это влияние имеет тормозящий характер: первоначально запускающие ключевые стимулы вследствие ассоциации теряют свою действенность, но сохраняют или соответственно восстанавливают ее даже при малейшем изменении комплексной ситуации. Как знает каждая повариха, «перемена» придает новую действенность притупившимся ключевым стимулам.

При обратном процессе приучения врожденно действующие ключевые стимулы ассоциируются с некоторой комплексной комбинацией стимулов таким образом, что в дальнейшем остаются действенными шшь в их сопровождении. Таким образом врожденный механизм запуска чрезвычайно усиливает свою избирательность.

При интенсивных реакциях бегства запускающие ключевые стимулы часто уже после единственного очень сильного воздействия, именуемого "психической травмой", ассоциируются с сопровождающей комплексной стимулирующей ситуацией, в дальнейшем вызывающей сильное побуждение к бегству. Эта ассоциация часто необратима.

Многие формы поведения, в особенности социального, в ранних сенситивных фазах развития, в которых они еще вовсе не способны функционировать, необратимо фиксируются на некотором объекте. Эти процессы, именуемые запечатлением, своей связью с некоторым сенситивным периодом и своей необратимостью более всех процессов обучения напоминают явления, которые Шпеман назвал индукцией и детерминацией.