3. СТИМУЛИРУЕМОСТЬ
За исключением некоторых форм гомеостаза все процессы, с помощью которых организм получает и оценивает мгновенную информацию, основаны на его способности отвечать на так называемые стимулы (Reize). Стимул и стимулируемость (Reizbarkeit) определяли весьма различным образом. Вообще под стимулированием понимают такое явление, когда некоторое внешнее воздействие, в смысле причины, запускающей некоторый процесс, но не обязательно с прямым приложением силы. — воздействие, которое и называется «стимулом», вызывает ответ со стороны организма либо в виде некоторого процесса движения (включая любое изменение состояния движения), либо посредством выделения некоторых веществ, т. е. секреции. Когда говорят о стимулируемости, то, во всяком случае для низших организмов, чаще всего имеют в виду «запускаемость» (Auslösbarkeit) движений. Лишь у высших животных разделение труда между нервной и мышечной системами приводит к тому, что эти животные могут принимать и оценивать стимулы, не обязательно отвечая на них немедленным движением.
По-видимому, неизвестно, происходит ли когда-нибудь у самых низших организмов движение без стимуляции. Бактериологи не смогли ответить мне, существуют ли подвижные живые существа, не способные отвечать на стимулы. В принципе можно предполагать, что подвижность, в особенности способность к перемене места, может увеличивать вероятность получения энергии также и в том случае, когда она не сопровождается приобретением информации.
Но у большинства живых существ способность отвечать на стимулы тесно связана со способностью к перемене места, к перемещению. Можно сказать, что первичная и важнейшая функция перемещения состоит в том, что животное избегает опасной ситуации. Возможно, еще более примитивная функция движений тела заключается в том, что организм, стягивая, насколько возможно, свое тело, выставляет против вредных воздействий внешнего мира как можно меньшую поверхность, покрытую сложенной в складки, утолщенной кожей. С этим видом реакции избегания, характерным для многих прикрепленных или медленно движущихся организмов, часто соединяется выделение секретов, служащих для защиты поверхности. Так ведут себя одноклеточные, кишечнополостные (Coelenterata) и другие беспозвоночные, например улитки.
На стимулируемости основаны как те процессы, в которых получается и оценивается лишь текущая информация, без ее накопления (как это было уже описано для некоторых контуров регулирования), так и все те, которые происходят в центральной нервной системе и составляют основу самых высоких функций обучения и памяти. Об этих функциях пойдет речь значительно позже.
4. АМЕБОИДНАЯ РЕАКЦИЯ
Примечательным образом самая обычная и простейшая реакция на стимулы в мире организмов, движение, может быть направлена в любую сторону трехмерного пространства. Амебоидная клетка, состоящая лишь из «голой» протоплазмы, движется таким образом, что в некотором месте ее наружный слой, эктоплазма, становится тоньше. Затем выпячивается нечто вроде разорванного мешка, которое при дальнейшем, локализованном утончении внешней оболочки вырастает в ложноножку, так называемый псевдоподий. Далее содержимое клетки, следуя направлению наименьшего сопротивления, вливается в псевдоподий, основание которого все более наполняется и утолщается, и таким образом вся клетка постепенно движется в соответствующем направлении. Рост псевдоподиев сопровождается утолщением и стягиванием эктоплазмы на той стороне ползущей амебоидной клетки, которая в процессе движения оказывается сзади.
Процесс образования ложноножек и продвижения в их направлении прежде объясняли, предполагая, что их главной причиной являются изменения поверхностного натяжения. И в самом деле, на искусственных, неживых моделях можно весьма изящно имитировать весь этот процесс, меняя поверхностное натяжение шаровидной капли. Но после длительного наблюдения амеб в достаточно естественной среде я пришел к убеждению, что такое объяснение слишком просто. Как я уже давно утверждал, можно непосредственно наблюдать, как плазма амебы непрерывно переходит из золеобразного состояния в гелеобразное и обратно, оставаясь жидкой внутри клетки в основании ложноножки, где она протекает вперед, и снова застывая, как текущая лава, при соприкосновении с внешним миром, т. е. с водой или дном сосуда. То, что при поверхностном рассмотрении кажется уменьшением поверхностного натяжения и что в самом деле производит такое же механическое действие, — это частичное растворение гелеобразной эктоплазмы, начинающееся изнутри в том месте, где должен образоваться псевдоподий. Это представление, основанное на простых наблюдениях, было впоследствии полностью подтверждено исследованиями Л. фон Гейльбрунна. Когда поверхность подвергается вредному раздражению, отчего она как будто болезненно стягивается и начинает уползать от раздражителя, это происходит вследствие перехода в гелеобразное состояние жидких до этого частей плазмы, непосредственно примыкающих к раздраженному месту. Стягивание вызывается тем, что переход в гелеобразное состояние сопровождается некоторым уменьшением объема протоплазмы, а это производит такое же механическое действие, как увеличение поверхностного натяжения.
Но течение внутренней плазмы, конечно, не может быть обусловлено лишь перепадом давления, вызванным только что описанными процессами. В самом деле, течения протоплазмы известны также и в растительных клетках, заключенных в жесткую целлюлозную оболочку, где давление везде одно и то же.
Когда амебу наблюдают в ее естественной жизненной среде, т. е. не на подложке микроскопа, а свободно движущейся в чашке с культурой, где она живет, то обнаруживается поразительное разнообразие и приспособленность ее поведения. Как говорит лучший знаток простейших Г. С. Дженнингс, если бы она была размером с собаку, можно было бы без колебаний приписать ей субъективное переживание. И единственный способ движения, описанный выше, позволяет амебе справляться со всеми ситуациями окружающей среды. Следует иметь в виду, что с помощью одного и того же механизма амеба «боязливо» бежит от вредного воздействия, стремится к благоприятному воздействию, а в оптимальном случае «жадно» обтекает предмет, от которого исходит позитивный стимул, и поглощает его. Амеба бежит и ест с помощью одного и того же механизма движения!
Приспособительная информация, обусловливающая кажущуюся разумность амебы, основывается исключительно на ее способности избирательно реагировать на весьма различные внешние стимулы; при этом, однако, величина реакции может быть столь разной, что наблюдатель может усомниться в тождестве механизма движения. Амеба, медленно переползающая в более благоприятное место обитания под действием какого-нибудь перепада температуры, кислотности и тому подобного, производит совершенно иное впечатление, чем амеба, «бросающаяся» на добычу или тем более намеревающаяся с кажущейся хитростью захватить несколькими псевдоподиями быстро движущуюся жгутиковую инфузорию. Большое разнообразие поведения и ориентация во всех трех направлениях, достигаемая столь простым способом, придают амебе вид удивительно «разумного» существа. Между тем эти свойства, если можно так выразиться, вовсе не являются «заслугой» амебы, поскольку они происходят от особенностей, присущих протоплазме, как таковой, и тем самым живому организму, состоящему из одной протоплазмы.
Когда же эта Протеева способность создавать в любом месте функциональный передний и задний конец тела приносится в жертву твердой структуре, прежде всего продольно вытянутой обтекаемой форме всех быстро плавающих организмов, тогда возникает совершенно новая проблема: как целесообразно управлять этим быстрым, но жестким кораблем, перемещая его по всем трем направлениям пространства. Среди многоклеточных лишь немногие радиально-симметричные организмы, например морские звезды, способны передвигаться в любую сторону, хотя только в двух измерениях. И если осьминог, это удивительное сказочное существо, при поверхностном наблюдении кажется свободным от ограничений, налагаемых твердыми структурами всех высших организмов, если он в самом деле обладает, подобно амебе, полной свободой перемещения в любом направлении пространства, то он обязан этим не отсутствию структур, но их многообразию и совершенному владению ими.