Пример формы-движения высшего позвоночного, в которой наследственная координация управляется таксисом, наподобие управления корабля рулем, был изучен совместно Н. Тинбергеном и мною в 1938 году. Когда самка серого гуся подкатывает к гнезду выпавшее оттуда яйцо, она выполняет это с помощью движения головы и шеи, происходящего точно в плоскости симметрии птицы, которое само по себе совершенно неизменно, так что ни его форма, ни прилагаемая сила не могут быть изменены внешними стимулами. Гусыня «застревает», если ее заставляют перекатывать слишком большой предмет, не справляется по слабости с предметом лишь немного тяжелее гусиного яйца, а более легкий поднимает в воздух. В течение этого движения яйцо должно находиться в равновесии на нижней части клюва, что достигается небольшими боковыми стабилизирующими движениями — таксисами, которые запускаются прикосновениями яйца к нижней части клюва. Если после начала движения ловким приемом убрать яйцо, то движение проводится до конца вхолостую в плоскости симметрии птицы, в то время как боковые стабилизирующие движения прекращаются, что происходит, впрочем, и в том случае, когда гусыню заставляют «перекатывать» вместо яйца деревянный кубик, устойчиво лежащий на краях нижней части клюва и не угрожающий, подобно яйцу, скатиться в сторону. Зрители заснятого нами фильма об этом процессе (в Encyclopaedia cinematographica[144]) неизменно поражаются тому, сколь механически происходит описанный процесс у птицы, весьма умной в других отношениях.

Мы познакомились с примерами действия двух принципов, позволяющих высшим инстанциям организма целесообразно управлять его моторикой; во-первых, это «разрезание» наследственных координации, разбиваемых с помощью торможения и расторможения на подходящие куски; во-вторых, управление наследственной координацией посредством одновременно протекающего движения, ориентируемого внешними стимулами. Есть лишь немного примеров, где тот или иной из этих двух процессов настолько преобладает, как в приведенных выше случаях. В большинстве случаев, особенно у высших животных, они действуют одновременно, тысячью разных способов сотрудничая друг с другом.

Торможение и расторможение всегда сохраняют свою важную роль также и у высших организмов. Можно показать, что не только у дождевого червя, но и у человека эндогенно-автоматические, центрально координируемые формы движения происходили бы непрерывно, если бы их не задерживало, когда они не нужны, центральное торможение. Если эта функция отказывает, как бывает при многих повреждениях мозга, особенно после воспаления мозга, энцефалита, то некоторые эндогенно-автоматические координации движений, как, например, сосательные движения рта или хватательные движения руки, происходят в непрерывной последовательности.

Даже у низших беспозвоночных высший «центр» центральной нервной системы имеет наряду с торможением и расторможением наследственных координации еще и другие важные функции. «Мозг» дождевого червя, его верхнеглоточная ганглия, не только определяет, должна ли быть заторможена или расторможена центрально координируемая эндогенная наследственная координация и в какой степени это должно быть сделано; он решает также, какие из различных форм движения, находящихся в распоряжении животного, должны быть использованы в данный момент.

Хотя функциональное целое, состоящее из наследственной координации и стоящих над нею механизмов торможения, представляет собой замкнутую, подлинно независимую систему, такой механизм, всегда служащий одной, вполне определенной функции, часто контролирует и использует не всю мускулатуру животного. Остается, таким образом, место для других моторных процессов. Так же как при перекатывании яйца у серого гуся наследственно координируемые и управляемые таксисами двигательные импульсы приводятся в действие одновременно, при некоторых обстоятельствах две наследственные координации могут налегать друг на друга, составляя единую форму движения. Это может происходить на различных уровнях интеграции: у рыб случается, что два двигательных органа, например хвостовой плавник и грудные плавники, одновременно подчиняются противоположным двигательным импульсам, так что один плавник гребет вперед, а другой назад. Но антагонистические импульсы могут также складываться в единое мышечное сокращение. Эрих фон Гольст показал это на рефлекторных и эндогенно-автоматических движениях плавников губановых рыб.[145]

Как уже было сказано в начале главы, с усложнением когнитивных процессов, доставляющих понимание сложных пространственных структур, возрастают требования, предъявляемые к приспособительной способности моторики животного. Чтобы удовлетворить этим требованиям, используются оба упомянутых выше принципа приспособления форм движения, и поучительно исследовать на близко родственных животных, живущих в различных жизненных пространствах, в какой мере они умеют владеть собственной моторикой в данных условиях. Чем менее однородно жизненное пространство, тем меньше должен быть по необходимости "minimum separabile"[146] перемещения, т. е. наименьшая часть наследственной координации, которая может быть независимо использована. У быстро бегающих животных открытой степи влияние, оказываемое механизмами пространственного приспособления на наследственные координации перемещения, ненамного выходит за пределы того, чем капитан может воздействовать на технические устройства своего корабля: шаг, рысь и галоп могут быть «предписаны» лишь как целые координированные аллюры, а новые двигательные комбинации, как знают наездники, удается в лучшем случае лишь навязать дрессировкой. Как показали Цееб и Трумлер, все движения, выдрессированные у лошадей испанской школой верховой езды, свойственны лошади как наследственные координации, и лишь запуск их посредством приказов, так называемые «подсказки» ("Hilfen") наездника, основывается на образовании условных реакций.

У степного животного наименьшая единица двигательной координации может быть относительно большой. Почва предоставляет для каждого прыжка в галопе примерно такую же опору, как для предыдущего и следующего. Если в отдельных случаях это не так, то препятствие чаще всего различимо уже на расстоянии, позволяющем животному вовремя остановиться или обогнуть его. При появлении неожиданных препятствий лошади, как известно, сплошь и рядом падают.

Наложение управляемых таксисом движений на локомоторные наследственные координации лошадей очень невелико. Конечно, как можно заметить, при подъеме по неровной почве лошадь вовсе не ступает вслепую, она следит за дорогой и ставит ноги примерно туда, где есть хорошая опора, но эта ее способность попадать в цель крайне неточна. Лошадь не умеет поставить ногу с прицелом в данное место, например переступить с вершины валуна на следующий. Осел, а также мул справляются с этим лучше, а горные зебры, по мнению хороших наблюдателей, в этом особенно искусны.

Отношения, вполне аналогичные наблюдаемым у эквидов[147] степей и гор, можно видеть у антилоп. Степные антилопы ведут себя подобно лошадям, но наша горная антилопа, серна, по приспособляемости и уверенности движений превосходит, пожалуй, всех млекопитающих, кроме приматов. Особенно удивительно, что эти животные способны при каждом шаге прицельно ставить ногу в надлежащее место, не отказываясь при этом от такой сберегающей энергию наследственной координации, как галоп. Даже на крупной каменной осыпи из глыб очень разной величины они беспрепятственно продолжают свой галоп в том же ритме, и лишь небольшие синкопы, делающие их бег еще более изящным, выдают то обстоятельство, что наложение управляемых движений не вполне достаточно, так что серне часто приходится все же прибегать к торможению и расторможению наследственной координации, чтобы приспособить ее к строению местности.