Весьма вероятно, что механизм рассмотренной простой системы предоставил селекционному давлению отправные точки, давшие ему возможность сделать из механизма сообщения о выполнении механизм сообщения об успехе. В этой новой функции от завершающего действия требуется значительно больше; это все равно как если бы честный солдат, до сих пор умевший лишь докладывать: "Приказ исполнен", теперь должен был бы вдруг развить в себе способность дать высшему командованию рассудительный отчет, к какому успеху привело его действие, и даже указать, что в приказах командования было ошибочным. Для этой новой функции требуется много разнообразной экстероцепторной и проприоцепторной информации, и сверх того нужны еще механизмы, обладающие достаточным филогенетическим «знанием», чтобы уверенно различать успех и неудачу.

Таким образом, с изобретением условной реакции к механизму завершающего действия предъявляются новые требования; не только должен возникнуть аппарат, доставляющий богатое информацией сообщение о своем успехе, но возникают также требования к количеству нервной энергии, необходимой для того, чтобы достаточно впечатляющее сообщение могло дойти до многих различных инстанций центральной нервной системы, функции которых должны быть адаптивно изменены. Под селекционным давлением этих новых функций механизмы завершающего действия приобрели особые структуры и физиологические свойства, которые прежние этологи долгое время понимали неверно: некондиционируемая система поведения, такая, как свойственное виду импульсивное поведение, выполняется обычно без видимой подчеркнутости завершающего действия. Это особенно характерно для цепей поведения, выполняемых лишь один раз в жизни индивида, например спаривания у многих членистоногих. В таких случаях у животного при выполнении завершающего действия не наблюдается никакого особенного повышения общего возбуждения. После возбужденного танца, с помощью которого, например, самец паука-скакуна ухаживает за своей самкой, ход спаривания, завершающего цепь поведения, кажется чуть ли не вялым.

Даже у весьма способных к обучению цихлид, высокоразвитых рыб, ухаживающих за потомством, метание икры и оплодотворение происходит без какого бы то ни было заметного повышения возбуждения; напротив, вступительные церемонии образования пар, с их танцевальными движениями и роскошным предъявлением ярких красок, свидегельствуют о гораздо большем общем возбуждении, чем завершающее действие. При этом многое выучивается; научаются узнавать друг друга, и длительный брак, в котором они затем живут, предполагает такое индивидуальное знакомство. Весьма вероятно, что дрессирующее действие движений при образовании пар сильнее, чем воздействие метания икры и оплодотворения, которое самец выполняет с таким же "чувством долга", как и другие действия по уходу за потомством, что и вызвало у одной моей сотрудницы, при наблюдении оплодотворения икры у Etroplus maculatus, бессмертное восклицание: "Он это делает так вяло, что это похоже на добродетель!"

Если сравнивать поведение при оплодотворении у этого вида с поведением жеребца или вообще с целеобразующими завершающими действиями высших животных, например с умерщвлением добычи у хищников или нападением хищной птицы, то при наблюдении таких форм поведения трудно избежать впечатления, что пламя возбуждения охватывает весь организм. Конечно, это высокое общее возбуждение важно потому, что чисто количественным образом обеспечивает необходимое число и силу нервных имульсов для воздействия на весьма многочисленные места центральной нервной системы, где обратное сообщение о завершающем действии должно индуцировать модификации. Этот фейерверк общего возбуждения и — с субъективной стороны — жгучее чувственное наслаждение никоим образом не являются лишенными функций эпифеноменами,[112] побочными продуктами, а составляют неотъемлемые части физиологического механизма, способного извлекать информацию из успеха и неудачи.

Во всех системах поведения рассмотренного типа за сообщением о выполнении сразу же следует резкий спад возбуждения. Но при виде описанного "фейерверка общего возбуждения" мне кажется слишком искусственным считать один только этот спад возбуждения причиной дрессировки, развертывающей выполнение завершающего действия. Точка зрения Халла, по которой "relief of tension", ослабление возбуждения, является главным дрессирующим фактором, справедлива в весьма многих других случаях, но в отношении целеобразующего действия она, безусловно, неверна, как видно из простейшего самонаблюдения.

Когда механизм запуска приобретает в рамках кондиционируемой системы поведения иные и новые частичные функции по сравнению с теми, которые он выполнял в неспособной к обучению линейной системе, он также подвергается сильно измененному селекционному давлению. Это новое селекционное давление предъявляет к нему требования, во многих отношениях противоположные бывшим прежде, когда нужна была возможно большая избирательность. В немодифицируемой, линейной цепи поведения некоторого инстинктивного действия врожденный механизм запуска является единственной инстанцией, «знающей», когда и как следует выполнить все действие. Необходимая при этом избирательность становится не просто ненужной, но прямо вредной, когда начинает играть свою учительскую роль второй процесс получения информации. С тех пор, как лишь обратное сообщение удовлетворяющего побуждение завершающего действия уведомляет организм, какой момент, какое место и какой объект наиболее благоприятны для выполнения всей формы поведения, для организма становится преимуществом, чтобы механизм запуска был менее избирателен. Соответственно этому мы часто находим у близко родственных животных весьма различную избирательность аналогичных, может быть, даже гомологичных[113] врожденных механизмов запуска. Мы уже встретились с неизбирательностью врожденных механизмов запуска, определяющих выбор материала для гнезда у способных к обучению врановых птиц. У гораздо менее способных к обучению ткачиковых (Estrildini и Ploceini)[114] знание материала, единственно пригодного у этих птиц с высокодифференцированными движениями для постройки гнезда, является полностью врожденным, так что многие из них вообще приходят в настроение размножения лишь в том случае, если получают надлежащие ключевые стимулы со стороны строительного материала.

Процесс условной реакции, при котором информация об объекте получается из вида врожденной формы движения, дает важное преимущество: с его помощью отбираются те свойства объекта, которые существенны для успешного выполнения кондиционируемой формы поведения. Этот процесс, осуществляющий путем проб и ошибок дрессировку на какой-либо наиболее благоприятный доступный объект, применяется очень многими высшими животными. Понятно, что чем больше его роль, тем меньшим может быть заложенное во врожденном механизме запуска знание объекта; более того, для сохранения вида может оказаться выгодным, чтобы врожденный механизм запуска как можно более упростился, предоставив процессу обучения самый широкий простор. На его долю остается лишь дать молодому животному «намек», в каком

направлении его поиски имеют наибольшие шансы на успех. Эта форма поведения по способу проб и ошибок принципиально отличается от исследовательского, или любознательного поведения, как уже было подчеркнуто· на с. 328, и как мы еще подробнее объясним на с. 373 и далее.