Лит.: Пирс Э., Гистохимия теоретическая и прикладная, пер. с англ., М., 1962; Введение в количественную цитохимию, пер. с англ., М., 1969.
Л. З. Певзнер.
Цитохромоксидаза
Цитохромоксида'за, цитохром, а, a3 , фермент класса оксидоредуктаз , конечный компонент цепи дыхательных ферментов, переносящий электроны от цитохрома с на молекулярный кислород. Ц. открыта в 1926 немецким учёным О. Варбургом (т. н. «дыхательный фермент Варбурга»). В растительных и животных клетках локализована во внутренней мембране митохондрий. По химической природе Ц. — сложный белок, в состав молекулы которого входят два гема , два атома меди, а также 20—30% липидного компонента. Оба гема представлены гемом а, но только часть гема а окисляется кислородом и обозначается a3 . Является ли Ц. единым белком с двумя функционально различными формами гема или он представляет собой комплекс двух различных цитохромов, пока не выяснено. Связь меди с белком осуществляется через S-содержащий лиганд . При отделении меди Ц. теряет активность. Молекулярная масса Ц. (по разным данным) от 50 000 до 240 000. Ингибиторами Ц. являются цианид, азид, CO, гидроксиламин. См. также Окисление биологическое .
В. В. Зуевский
Цитохромредуктазы
Цитохромредукта'зы, ферменты класса оксидоредуктаз , отщепляющие ионы водорода в животных и растительных клетках от восстановленных коферментов — никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ). При этом электрон передаётся на железосодержащие белки цитохромы (например, на цитохром с при работе НАДФ×Н-цитохром-с -редуктазы из микросом ). Все Ц. — флавопротеиды ; являются компонентами полиферментных комплексов, составляющих цепь дыхательных ферментов и системы гидроксилирования животных и растительных клеток. Ц. из митохондрий — не индивидуальные ферменты, а комплекс дегидрогеназ и переносчиков электронов типа убихинонов , локализованных в мембране строго определённым образом.
Цитохромы
Цитохро'мы, сложные железосодержащие белки, простетическая (небелковая) группа которых представлена гемом (гемопротеиды). Впервые описаны в 1886 Мак-Манном (Шотландия) под название гистогематины, однако роль их в живых клетках оставалась невыясненной до 1925, когда Ц. были вновь открыты Д. Кейлином . Ц. широко распространены в растительных и животных клетках и микроорганизмах (дрожжах и некоторых факультативных анаэробах) и связаны с мембранами митохондрий , эндоплазматического ретикулума, хлоропластов и хроматофоров . Они играют важную роль во многих процессах, протекающих в живых организмах, — клеточном дыхании, фотосинтезе, микросомальном окислении. Все Ц. способны отдавать и принимать электрон путём обратимого изменения валентности атомов железа, входящих в состав гема. Объединённые в короткие или длинные цепи (в зависимости от величины потенциала конечного акцептора электронов) Ц. переносят электроны от дегидрогеназ к конечным акцепторам. Передача электронов от Ц. к Ц. позволяет клетке использовать энергию химических соединений или солнечного света в энергетических или пластических целях. Так, в составе цепи дыхательных ферментов митохондрий Ц. при участии цитохромоксидазы осуществляют конечные этапы окисления субстратов кислородом. Освобождающаяся при этом энергия утилизируется для образования аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) или в виде мембранного потенциала; Ц. эндоплазматического ретикулума составляют короткие нефосфорилирующие цепи, являющиеся частью системы, осуществляющей обмен и обезвреживание ароматических соединений (см. Окисление биологическое , Окислительное фосфорилирование ).
По спектральным характеристикам, химическому строению боковых цепей гема и природе связи гема с белковой молекулой Ц. подразделяют на 4 типа: а, b, с, d, каждый из которых, в свою очередь, содержит несколько видов Ц. Те Ц., индивидуальность которых установлена, обозначают курсивной строчной буквой лат. алфавита, указывающей на принадлежность к определённой группе, и подстрочным числовым индексом (например, цитохром c1 ). В восстановленном состоянии Ц. дают чёткий спектр с тремя выраженными полосами поглощения, характерными для каждого типа Ц. и позволяющими обнаружить Ц. спектрофотометрическими методами. Известно около 30 Ц., но только часть из них получена в виде индивидуальных белков. Получение высокоочищенных Ц. затруднено тем, что они прочно связаны с мембранами и отделяются только при обработке поверхностно-активными веществами или протеолитическими ферментами. Исключение составляют цитохромы b3 и с , легко экстрагируемые солевыми растворами. Сравнение последовательности аминокислот в белковой части молекул цитохрома с, полученного из различных организмов, показало, что последовательность 35 и 11 аминокислотных остатков в разных участках цепи остаётся неизменной. Количество замен в др. участках белковой цепи этого Ц., полученного из организмов различных видов, находится в прямой зависимости от филогенетических различий между этими видами (молекулы цитохромов с лошади и дрожжей различаются по 48 аминокислотным остаткам, утки и курицы — только по двум; у свиньи, коровы и овцы они идентичны).
Лит.: Арчаков А. И., Микросомальное окисление, М., 1975; Ленинджер А., Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки, пер. с англ., М., 1976.
В. В. Зуевский.
Цитра
Ци'тра (нем. Zither, от греч. kithára — кифара), струнный щипковый музыкальный инструмент. Имеет плоский деревянный корпус неправильной формы: две стороны деки, длинная и короткая, образуют прямой угол; против них лежат выпуклая и вогнутая стороны. Вдоль длинной прямой стороны расположен гриф с ладами, над которым натянуты 4—5 металлических струн, защипываемых плектром , надетым на большой палец правой руки; вне грифа находятся 24—39 жильных струн, на них играют остальными пальцами правой руки. Известна в Западной Европе с конца 18 в., была особенно широко распространена в Германии и Австрии в 19 в., в России появилась во 2-й половине 19 в.
Лит.: Иодко В., Цитра. Краткий исторический очерк и описание инструмента, М., 1914; Модр А., Музыкальные инструменты, М., 1959, с. 56—58; Brandlmeier J., Handbuch der Zither, Münch., [1963].
Цитраль
Цитра'ль, 3, 7-диметил-2, 6-октадиеналь, альдегид терпенового ряда (см. Терпены ); светло-жёлтая жидкость
с сильным лимонным запахом, нерастворимая в воде, растворимая в спирте, эфире; tкип 228—229 °С, плотность 0,887 г/см3 (20°С). Представляет собой смесь двух геометрических изомеров: транс- Ц.. (1, т. н. гераниаль) и цис- Ц. (2, нераль). Ц. — компонент многих эфирных масел. В промышленности его выделяют главным образом из лемонграссового эфирного масла, содержащего до 80% Ц.; получают также синтетически, например из изопрена, ацетилена и ацетона. Применяют Ц. как компонент пищевых эссенций, парфюмерных композиций, лекарственных средств, сырьё в производстве ряда ценных душистых веществ (цитронеллола , ионона , метилионона, иралии, гидроксицитронеллаля) и витамина А.
Цитрин
Цитри'н (от позднелат. citrinus — лимонный), жёлтый хрусталь, бразильский топаз, минерал, разновидность горного хрусталя жёлтого цвета. Окраска обусловлена точечными радиационными нарушениями кристаллической структуры. В природе Ц. редок, встречается в гидротермальных кварцевых жилах (альпийского типа), пегматитах, реже — в миндалинах лав. Внешне напоминает топаз , вследствие меньшего светопреломления отличается при огранке слабой «игрой» цветов. Красиво окрашенные прозрачные Ц. — драгоценные камни III класса. В ювелирной промышленности получается нагреванием дымчатого кварца или аметиста . Освоен также синтез Ц. Главное месторождения в Бразилии, Уругвае, на Мадагаскаре, в Шотландии, Испании, США; в СССР — на Урале (Мурзинка).