Относится к группе иммунологических генных маркёров.

В МАСШТАБЕ ОЙКУМЕНЫ

Описание изменчивости аллелей АВ0*А, АВ0*В, АВ0*0 в масштабе ойкумены кочует из учебника в учебник. Поэтому мы ограничимся приведенной выше таблицей с рассчитанными нами средними частотами для всех регионов мира (табл. 5.2.3.) и картами распространения аллелей АВ0 для населения Евразии (рис. 5.2.17.-5.2.19).

За пределами Старого Света (табл. 5.2.3) больше всего поражает резкий сдвиг частот АВ0 в коренном населении Америки — повсеместно распространен аллель AB0*0 (q=0.95), а частоты А и В равно близки к нулю. В коренном населении Австралии также очень высока частота AB0*0 (q=0.78), но при этом аллель АВ0*А (q=0.20) заметно преобладает над AB0*B (q=0.02). В населении Евразии частоты AB0*0 (q=0.61) ниже, но при этом ни в одном из евразийских регионов они не опускаются за отметку q=0.5 (табл. 5.2.3). Аллели А и В в разных регионах Евразии уступают друг другу второе место. В среднем для Евразии частота АВ0*А (q=0.21) несколько выше, чем частота AB0*B (q=0.18). В регионах Евразии оба аллеля достигают высоких частот в Индостане, где наиболее снижена частота мажорного нулевого аллеля.

Рис. 5.2.18. Карта аллеля АВ0*В в коренном населении Старого Света.

Описание евразийского распределения групп крови АВ0 несколько выходит за рамки русского генофонда. Поэтому будем предельно кратки — карты говорят сами за себя. Приводя эти карты, мы вновь делаем исключение, как и для групп крови Резус. И причина этому все та же — карты групп крови АВ0 вызывают всеобщее любопытство. Однако такое исключение помогает решить и непосредственную задачу книги — позволяет на примере наиболее изученных и надежных маркёров рассмотреть, как русский генофонд выглядит «из космоса» и как он вписывается в евразийские ландшафты.

ЕВРАЗИЙСКИЙ ЛАНДШАФТ АВ0*А (рис. 5.2.17.)

Он не столь элегантен, как ландшафт RH*d (рис. 5.2.15), но все же позволяет, генерализуя картину, выделить такой же общий тренд: снижение частоты АВ0*А с запада на восток Евразии. На западе Евразии преобладают нагорья высоких значений АВ0*А, достигая максимальных значений и на самом севере Европы (Фенноскандия), и на самом её юге (Иберийский полуостров). Возвышенность генетического рельефа в Восточной Европе простирается на Украину и юго-запад России. Однако основной ареал Восточной Европы, включая Прибалтику, центр Русской равнины и особенно Русский Север отличаются от Западной Европы более низкими частотами АВ0*А. За пределами Европы значения выше средних частот проходят поясом через Переднюю и Среднюю Азию и далее на восток, вновь возрастая в Японии. К северу и к югу от этого пояса мы видим низкие значения АВ0*А. Впрочем, эта закономерность не всеобщая: например, в Сибири диапазон изменчивости АВ0*А достигает евразийского размаха.

ЕВРАЗИЙСКИЙ ЛАНДШАФТ АВ0*В (рис. 5.2.18.)

Этот ландшафт более выразителен. В Европе сосредоточены минимумы частоты АВ0*В, плавно возрастающей при движении на восток. Второй «полюс» — высоких частот АВ0*В — охватывает огромные пространства Южной и Центральной Азии. Итак, основной тренд: повышение частоты АВ0*В с запада на юго-восток Евразии. В отличие от предыдущей карты, генетический ландшафт Восточной Европы по АВ0*В не отличается своеобразием и исполняет роль переходной зоны: на западе она выглядит вполне европейски, а на востоке встраивается в долготный пояс высоких частот. Этот пояс пересекает Евразию с юга на север и тянется от Индийского океана (с мировым максимумом в Индостане) к Северному Ледовитому океану (к тундровым ненцам). В Сибири диапазон изменчивости частот АВ0*В опять-таки достигает евразийского размаха. Но к югу от Сибири мы видим устойчивое повышение частоты АВ0*В, характерное почти для всей южной части Азии.

Рис. 5.2.19. Карта аллеля АВ0*0 в коренном населении Старого Света.

ЕВРАЗИЙСКИЙ ЛАНДШАФТ АВ0*0 (рис. 5.2.19)

Ландшафт этого аллеля особенно хорош с методической точки зрения. Он показывает, что ареалы с одинаковыми значениями признака вовсе не говорят о родстве населения, там обитающего. Все зависит от географии, от взаимоположения этих ареалов, от их разде-лённости пространством и историко-географическими барьерами. «Положение объекта в пространстве географы считают таким же существенным признаком, как физические свойства и функции» [Родоман, 1990, с.37]. Первой огромной зоной высоких частот АВ0*0 является Сибирь с прилегающими к ней районами. Несмотря на значительные колебания частот, связанные с дрейфом генов в сибирских изолятах, Северная Азия представляет собой обширное нагорье высоких частот АВ0*0. Вторая зона максимумов расположена на западе Западной Европы. Эти два максимума разделяет обширнейшая низменность со значениями АВ0*0 ниже евразийской средней. Эта область простирается от Центральной и Северной Европы до Японии, захватывая Восточную Европу, Урал, юг Западной Сибири, Центральную Азию и почти всю Южную Азию. Поэтому, при обнаружении такого ландшафта — с максимумами, разделёнными пространством, историей формирования населения и областями иных значений — нам не приходит мысль о близком родстве населения Сибири и Западной Европы.

Объяснение такого ландшафта обычно ищут в терминах естественного отбора. Для групп крови АВ0 отбор, как считается, связан с распространением инфекций (оспы, чумы) и других заболеваний, опосредованных демографией (плотностью населения) и внешней средой — в самом широком смысле этого понятия. Однако и эта гипотеза оставляет много недоумений.

Возвращаясь к Восточной Европе, — она наиболее важна для понимания русского генофонда — отметим своеобразие её северных областей. В них расположен локальный максимум частоты АВ0*0, заметный даже в евразийском масштабе. Причём на исходной карте (напомним, что мы приводим слегка «сглаженные» карты, чтобы выявить устойчивые тренды) этот локальный максимум отделен от соседей как на западе, так и на востоке.

СЕВЕРНАЯ ЕВРАЗИЯ

На примере двух столь подробно изученных локусов — групп крови АВ0 и RH — можно убедиться, насколько различна бывает дифференциация одних и тех же регионов по разным маркёрам. Например, на Урале дифференциация популяций по RH*d (G_ST=7.9) в пять раз выше, чем по АВ0 (G_ST=1.5). В Восточной Европе — по RH*d (G_ST=3.6) в два раза выше, чем по АВ0 (G_ST=1.6). А на Кавказе показатели идентичны — G_ST=2.4 и по RH*d, и по АВ0. Этот уровень межпопуляционных различий по АВ0 одинаково невелик на Урале (G_ST=1.5) и в Восточной Европе (G_ST=1.6), хотя в других регионах Северной Евразии он выше: на Кавказе G_ST=2.4, в Средней Азии G_ST=2.5, в Сибири G_ST=5.5.

Рассмотрим для краткости изменчивость лишь «ведущего» аллеля — АВ0*0, а особенности двух других аллелей читатель сможет сам проследить по картам и таблицам. В генофондах Северной Евразии наибольшая частота АВ0*0 обнаруживается на Кавказе (q=0.63), причём такая же частота характерна и для Западной Европы (q=0.65). У народов Восточной Европы и Урала частота АВ0*0 несколько ниже (q=0.58). В обоих регионах частота АВ0*0 колеблется в широких пределах. В уральском регионе от q=0.49 у тундровых ненцев до q=0.64 у манси Зауралья. При этом тюркоязычные народы (башкиры q=0.56, татары q=0.57, чуваши q=0.56) неотличимы от финно-угров (мари q=0.56, мордва q=0.57, удмурты q=0.58, коми-пермяки q=0.59, коми-зыряне q=0.60) У народов Восточной Европы размах изменчивости вторит уральскому: от q=0.47 у крымских татар до q=0.63-0.64 у карел, вепсов и литовцев.