Из всех регионов Северной Евразии только на Кавказе наблюдается некоторое повышение средней частоты (q=0.68), а этнические частоты слабо варьируют от q=0.59 у азербайджанцев до q=0.76 у абазин (то есть размах межэтнической изменчивости Д=0.16).

ГЕНОФОНД ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Размах изменчивости частот MN*M среди народов Восточной Европы столь же невелик, как и на Кавказе: от q=0.54 у литовцев до q=0.70 у саамов (Д=0.16), причём практически у всех остальных народов Восточной Европы частоты колеблются около q=0.60. Соответственно, средняя частота MN*M в Восточной Европе равна q=0.62.

Межпопуляционные различия по локусу MN (табл. 5.2.2.) очень малы (G_ST=0.99) по восточноевропейским стандартам, где средний уровень различий между всеми популяциями Восточной Европы G_ST=2.25 (см. подробно главу 8). Эта величина включает в себя как различия между популяциями в пределах народа (гетерогенность этноса), так и межэтническую изменчивость (различия между этносами), которая по локусу MN вообще неощутима: G_ST=0.11 при средней по Восточной Европе G_ST=0.82. Но и рассматривая только внутриэтнический уровень, мы видим сниженную изменчивость локуса MN: гетерогенность этноса по локусу MN (G_ST=0.87) значительно меньше, чем селективно-нейтральная оценка гетерогенности «среднего» этноса восточноевропейского региона (различия между популяциями G_ST=1.44). Эти сравнения, показывающие сниженную изменчивость локуса MN в Восточной Европе, суммированы в таблице 5.2.2.

Таблица 5.2.2.

Дифференциация (G-.) локуса MN в Восточной Европе

Изумляет и близость этнических частот восточных славян (причём оценки надёжны — каждый народ изучен по большому числу популяций): у русских q=0.59, у белорусов q=0.59, у украинцев q=0.61. То есть при рассмотрении в целом восточноевропейской изменчивости MN бросается в глаза столь безликая межпопуляционная изменчивость, которая предполагает, что локус будет мало информативен для анализа генофонда.

АРЕАЛ РУССКОГО ГЕНОФОНДА

Напомним, что картографируемая территория включает русские популяции, расположенные от 43° до 70° с.ш. и от 24° до 60° в.д. (см. раздел 5.1). Поэтому в анализ попадает и часть территорий. Прибалтики, Белоруссии, Украины. Однако лишь русское население этих территорий включено в анализ русского генофонда! В 32 изученных русских популяциях частота MN*M варьирует от 0.37 до 0.72 (табл. 5.2.1). Различия между русскими популяциями (G_ST=1.19) чуть ниже селективнонейтрального уровня (G_ST=1.36). При этом гетерогенность русского народа равна общей изменчивости всех популяций Восточной Европы по этому локусу (как мы сказали, для Восточной Европы по локусу MN G_ST=1.20). То есть в восточноевропейском масштабе изменчивость русских популяций по этому гену велика и достигает размаха изменчивости всех популяций региона.

Рис. 5.2.14. Карта распределения аллеля MN*M в русских популяциях.

Генетический рельеф аллеля MN*M в русских популяциях приведён на рис. 5.2.14. Рельеф карты задаётся как ядрами с высокой частотой гена, разместившимися и на самом юго-востоке, и на северо-западе ареала, так и областью низких значений на Русском Севере. Эти географически полярно расположенные элементы при почти полной аморфности остальных территорий и создают корреляцию признака с широтой r=0.44 (табл. 5.2.1). Таким образом, мы оказываемся перед фактом, что при полной «безликости» и неинформативности средних частот MN*M, карта выявляет четкий тренд изменчивости в локальных русских популяциях. Присмотримся к нему.

Ядра с высокими частотами MN*M на юго-востоке и северо-западе соединены «нагорьем» повышенных значений частоты. На Верхней Волге (Тверские популяции) это нагорье вырастает почти до уровня северо-западного ядра, формируя третье ядро повышенных значений. Отметим, что пики самых высоких частот аллеля М находятся за пределами «исконного» русского ареала (русские восточной Эстонии и восточной Украины). А русские популяции в «исконном» ареале удивительно похожи друг на друга и лежат в пределах двух средних интервалов (от 0.58 до 0.61 и от 0.61 до 0.64). Эти два интервала занимают две трети (65 %) всей территории, образуя выраженное одновершинное распределение (рис. 5.2.14). Сразу подчеркнём, что «ядра» высоких значений нельзя однозначно вывести из частот у окружающих народов. Частоты русских популяций северо-западного ядра выше, чем в окружающих популяциях эстонцев (q=62, оценка получена по большому числу — 15 популяций эстонцев). Частоты в юго-восточном ядре также выше, чем у восточных соседей русского народа — в популяциях калмыков (q=0.64), татар (q=0.54), мордвы (5=0.57), удмуртов (q=0.59), марийцев (q=0.56). Оказывается, что частоты MN*M в окружающих этносах находятся в пределах всё тех же двух средних интервалов (от 0.58 до 0.64) или даже ниже их, в то время как в окраинных «ядрах» русских популяций значения (q=0.72) заметно превосходят значения средних интервалов (от 0.58 до 0.64).

Вторым структурообразующим элементом является область низких частот на севере^[34]. Она задаётся шестью популяциями Архангельской области в бассейне Мезени, изученными А. А. Ревазовым и его сотрудниками. Все шесть популяций попадают в интервал значений q<0.55. В одной из популяций частота опускается до q=0.37, а в остальных колеблется около 0.5. Выборки велики — в среднем по 140 человек из популяции. Поэтому снижение частоты MN*M на севере Архангельской области можно считать твёрдо установленным фактом.

ГИПОТЕЗЫ

Достойное объяснение станет возможным тогда, когда и иные популяции Русского Севера будут детально изучены по MN. Однако и теперь можно высказать предположение, что такое снижение частоты на севере русского ареала связано с влиянием дославянского населения, включенного в русский генофонд в процессе колонизации северных территорий. Эта гипотеза имеет основания в низкой частоте у северо-восточных уралоязычных групп. Градиент частоты у них аналогичен русским популяциям — частота падает к северу (у коми-пермяков q=0.54, у коми-зырян q=0.50, у ненцев q=0.33). Но речь может идти о влиянии именно восточных групп финно-угров, поскольку у западных финноязычных групп частоты MN*M выше, чем у северных русских: у карел q=0.62, у вепсов q=0.64, у эстонцев q=0.62, у саамов q=0.70.

В порядке планирования будущих работ можно высказать ещё одну, ничем не обоснованную, но заманчивую гипотезу. Она касается того «коридора» сниженных частот MN*M, который тянется через весь русский ареал с севера на юг примерно вдоль 32 меридиана. Велик соблазн, объяснить его едва сохранившимся следом пути из «варяг в греки», протянувшимся через озера, реки и волоки от Ладоги до Черного моря. Проверить эту гипотезу просто — надо лишь пройти с экспедиционным обследованием этим же путем, что ходили наши предки.

Корреляция карт аллелей локуса MN выявлена лишь с картами третьей главной компоненты русского генофонда: r=0.5.

§ 2.2. СИСТЕМА ГРУПП КРОВИ РЕЗУС (RH)

Система групп крови Резус всем известна по личному знакомству — её определяют, когда возникает риск иммунологического конфликта: матери и плода, или же при переливании крови. Три тесно сцепленных локуса расположены на 1 хромосоме в порядке D-C-E, образуя единую систему Rhesus (RH), и при анализе всех трёх локусов можно выявить 18 фенотипов, за которыми скрываются 8 гаплотипов. Но поскольку по гаплотипам D-C-E изучено меньшее число популяций, чем только по локусу D, то мы и рассмотрим геногеографию лишь этого локуса. В популяционно-генетических исследованиях он представлен как двуаллельная система (RH*D и RH*d). И именно с локусом RH-D связана основная угроза возникновения гемолитической болезни новорожденных, хотя другие два локуса RH-С и RH-Е также могут быть причиной иммунологического конфликта между плодом и матерью. Антигены образуются у плода очень рано — уже в возрасте 8 недель. Небольшой размер иммуноглобулинов, несущих антитела анти RH, позволяет проникать им через плацентарный барьер, и иммунизация материнского организма приводит к гемолитической болезни новорожденного.