Тем не менее, даже в изменчивости локуса PGM1 проглядывают общие закономерности архитектоники русского генофонда. Эти черты мы обнаруживаем, анализируя корреляции между картами аллелей локуса PGM1 и картами главных компонент русского генофонда (табл. 5.3.3.). Карта аллеля PGM 1*2- обнаруживает высокую корреляцию (r=0.76) с первым сценарием изменчивости классических маркёров. Два других аллеля вносят весомый вклад в изменчивость третьей главной компоненты русского генофонда: для аллеля PGM1*1+ корреляция r=0.75, для аллеля PGM1*2+ корреляция r=0.66.
§ 1.7 СИСТЕМА ЭСТЕРАЗЫ D (ESD)
Из всех эстераз наиболее подробно описан полиморфизм локуса ESD, причём фермент эстераза D, гидролизующий эфиры уксусной кислоты, встречается в большинстве тканей организма. Точная метаболическая функция эстеразы D неизвестна [Генофонд и геногеография…, 2000].
Относится к группе генетико-биохимических маркёров (ферменты эритроцитарной фракции крови).
ЛАНДШАФТ ЕВРАЗИИ
Считается, что градиент частот аллеля ESD*2 фиксирует монголоидный генный поток в популяциях Евразии [Спицын, 1985]: частота «азиатского» аллеля ESD*2 достигает максимума (q>0.40) в Южной Азии и в отдельных районах Центральной Азии, а в Европе падает до 0.12. Однако в Северной Евразии градиент частот ESD практически отсутствует. В Европе средняя частота альтернативного аллеля ESD*1 q=0.88, среди коренных народов Кавказа q=0.89, Урала q=0.85, Сибири q=0.83, Средней Азии и Казахстана q=0.81. Эти значения показывают, сколь мала региональная изменчивость ESD*1 в Северной Евразии (от 0.81 до 0.89) и как неприметен градиент падения частоты аллеля с запада на восток. Более того, на северо-востоке Евразии частота аллеля ESD*1 вновь возрастает до «европейских» частот: у восточных эвенков q=0.90, у коряков q=0.89. В целом, диапазон значений во всех изученных локальных популяциях Северной Евразии невелик: в 141 популяции 41 народа частота колеблется в пределах
0.71<q<0.99 при средней q=0.86. При этом диапазон популяционной изменчивости в пределах русского этноса (18 популяций, 0.79<q<0.94, q=0.89) сопоставим с размахом изменчивости во всей Северной Евразии.
АРЕАЛ РУССКОГО ГЕНОФОНДА
Столь слабо выраженные межрегиональные различия не позволяют уверенно интерпретировать генетический рельеф ESD*1 (рис. 5.2.11.) в русском ареале как следы тех или иных миграций. А такое предположение возникает при первом же взгляде на карту — её рельеф как бы задаётся резко выраженной впадиной низких значений на юго-востоке, ограниченной с севера и юга грядами наиболее высоких частот ESD*1. Естественно предположить, что уменьшение частоты в юго-восточной части русского ареала связано с влиянием степных номадов. Однако это предположение маловероятно, поскольку у ближайших тюркоязычных народов, изученных по этому гену, наблюдаются довольно высокие средние частоты ESD*1: у башкир (q=0.88) и татар (q=0.88). У других восточных соседей средние частоты аллеля варьируют следующим образом (двигаясь с юга на север): у мордвы q=0.89, у чувашей q=0.81, у удмуртов q=0.88, у коми-пермяков q=0.83, у коми-зырян q=0.88. На западе у карел частота ESD*1 достигает q=0.91.
На карте ядро относительно низких частот образовано только двумя русскими популяциями — Костромы (q=0.79, n=76 чел.) и Рязани (q=0.81, n=76 чел.). При этом в Курской области и Волго-Окском междуречье частота ESD*1 возрастает до 0.90, а в новгородских и архангельских землях снижается до 0.86.
Рис. 5.2.11. Карта распределения аллеля ESD*1 в русских популяциях.
ИТОГ
Вновь карта генетического рельефа русского народа отражает не «европеоидно-монголоидные» взаимодействия, в терминах которых привычно осмысливать генетическую изменчивость русских популяций, а сложные пути формирования русского генофонда. Объективно мы видим на карте чередование зон — широтных «волн», незначительно отличающихся то повышением, то понижением частоты аллеля. При этом средняя частота аллеля ESD*1 (q=0.89, число популяций К=18) полностью соответствует европейским стандартам, а межпопуляционная изменчивость (GST=0.95) несколько ниже селективно-нейтрального уровня (GST=1.36).
Корреляции карт локуса ESD с картами главных компонент русского генофонда (табл. 5.3.3.) обнаруживают высокую корреляцию с первым (r=0.58) и с третьим (r=0.51) сценариями изменчивости классических маркёров.
§ 1.8. СИСТЕМА ГЛИОКСАДАЗЫ 1 (GLO1)
Локус контролирует одну из форм глиоксалазы, отвечающей за превращения метилглиоксаля в лактат. Известны три варианта GLO1 с активностью фермента, убывающей в ряду: GLO1*2>GLO1*1>GLO1*0 («молчащий» аллель).
Относится к группе генетико-биохимических маркёров (ферменты эритроцитарной фракции крови).
Рис. 5.2.12. Карта распределения аллеля GLO1*1 в русских популяциях.
В МАСШТАБЕ ОЙКУМЕНЫ
Наибольшие частоты GLO1*1 характерны для народов Европы (q=0.41), в остальных частях света среднерегиональные значения q ниже 0.30. Считается, что для Северной Евразии характерен общий тренд увеличения частоты GLO1*1 с северо-востока на запад: диапазон изменчивости GLO1*1 в 147 популяциях 44 этносов Северной Евразии составил 0.08<q<0.58 (q=0.36). Однако максимальные частоты наблюдаются не только в центральных и северных районах европейской части России, но и на севере Западной Сибири, где частота аллеля возрастает до 0.51, приближаясь к мировому максимуму. Однако в среднем народы Сибири (q=0.28) характеризуются значительно меньшей частотой GLO1*1, чем народы Средней Азии (q=0.39), Кавказа (q=0.40), Урала (q=0.41) и Восточной Европы (q=0.42) [Балановская, 1998].
АРЕАЛ РУССКОГО ГЕНОФОНДА
В русских популяциях (К=18) частота аллеля GLO1*1 (рис. 5.2.12.) варьирует в довольно широких пределах 0.27<q<0.48 со средней q=0.37. При этом GLO1 характеризуется несколько сниженной межпопуляционной изменчивостью (GST=1.04) по сравнению с селективно-нейтральным уровнем русского генофонда (GST=1.36). Генетический рельеф GLO1*1 в русском ареале крайне любопытен: максимальные значения частоты GLO1*1 наблюдаются в центре ареала, а на периферии ареала они снижаются. Причём минимумы (0.27-0.30) обнаруживаются как в южной части ареала (включая часть волго-окского междуречья), так и в самой северной части (Архангельская область).
ИТОГ
Однако, исходя из данных о распределении аллеля GLO1*1 в коренном населении Европы, можно было прогнозировать совершенно иную картину для русского генофонда: увеличения частоты аллеля на юге (влияние южных европеоидов) и на севере, поскольку в циркумполярных финно- и самодийскоязычных популяциях частота GLO1*1 достигает значительных величин (например, у карел q=0.44, у тундровых ненцев q=0.51). Наблюдаемый генетический рельеф прямо противоположен ожидаемому, выведенному из основных геногеографических закономерностей у окружающих народов. Остается вновь предположить, что структура генофонда русского народа определяется не столько волнами иноземных миграций, сколько основными течениями собственной истории.
Корреляции карт локуса GLO1 с картами всех трёх главных компонент русского генофонда невелики и колеблются в пределах 0.3<r<0.4.
Рис. 5.2.13. Карта распределения аллеля PGD*C в русских популяциях.
§ 1.9 СИСТЕМА 6-ФОСФОГЛЮКОНАТ-ДЕГИДРОГЕНАЗЫ (6PGD)
