ГИПОТЕЗЫ (АСР1*А)

Можно, однако, выдвинуть гипотезу о том, что в выявленном «русском» тренде АСР1*А нашли отражение генетические характеристики финно-угорского субстрата — тех древних насельников Русской равнины, которые освоили её задолго до того, как она стала Русской: до прихода славянских племён.

На возможность такой гипотезы указывает тенденция некоторого увеличения частоты аллеля с севера и запада к югу в современных финно-язычных популяциях: у карел q=0.24, коми-зырян q=0.30, у коми-пермяков q=0.30, у удмуртов q=0.30, у мари q=0.36, у мордвы q=0.39. На севере, в самодийских популяциях, частота аллеля в среднем также невелика: у тундровых ненцев q=0.31, у лесных q=0.16, у нганасан q=0.29.

ИТОГ (АСР1*А)

Можно резюмировать, что наблюдаемый в русском генофонде тренд роста частоты аллеля АСР1*А в направлении «северо-запад<=>юго-восток» не поддаётся объяснению в плане «глобальных» взаимодействий, будь то панойкуменный тренд, славянская экспансия или влияние евразийских степей. Вместе с тем, для ближайших финно-угорских народов также наблюдается нарастание частоты аллеля приблизительно в том же направлении: с севера (и с запада) на юг. Это позволяет предположить, что формирование данного тренда относится ко времени, предшествовавшему славянской экспансии на Восточно-Европейскую равнину, уже населенную финно-угорскими племенами (корела, весь, меря, мурома, чудь Заволочская, пермь, печера, югра и многими другими, имена которых не дошли до нас). Выявленный тренд, возможно, отражает в современном русском населении древний финно-угорский субстрат.

ЛАНДШАФТ ЕВРАЗИИ (АСР1*C)

Другой аллель — АСР1*С — принято называть «европейским». Для населения Европы характерны наибольшие частоты АСР1*С: средняя частота в Европе q=0.05, в то время как в коренном населении всех остальных частей света — меньше 1 %. Средняя частота АСР1*С составила q=0.005 для коренного населения как Сибири, так и Средней Азии и Казахстана. Частота АСР1*С несколько выше в населении Кавказа (q=0.016) и ещё выше у коренных народов Урала (q=0.028), составляя у мордвы, мари, коми-пермяков и коми-зырян 4–5%.

АРЕАЛ РУССКОГО ГЕНОФОНДА (АСР1*Р

Карта аллеля АСР1*С (рис. 5.2.7.) демонстрирует в русском населении несколько иной характер изменчивости, чем предыдущая карта АСР1*А. Можно видеть общее снижение частоты аллеля к северу от волгоокского междуречья (до 1–2%) и повышение частоты АСР1*С в центральных, восточных и южных областях (до 7 %). Однако, хотя корреляция с широтой и составила в среднем r=0.34, для достоверной оценки различий при низких частотах (со средней q=0.03) требуются большие выборки.

Карты всех трёх аллелей локуса ACP1 обнаруживают высокую корреляцию (0.6<r<0.7) с первым сценарием изменчивости классических маркёров. Максимальна связь аллеля АСР1*С r=0.71; но два других аллеля также вносят весомый вклад в изменчивость первой главной компоненты русского генофонда: для аллеля АСР1*В корреляция r=0.59, для аллеля АСР1*А корреляция r=0.56.

§ 1.6. СИСТЕМА ФОСФОГЛЮКОМУТАЗЫ 1 (PGM1)

Фермент фосфоглюкомутаза играет важную роль в метаболизме углеводов. Из серии аллелей локуса pqMi наиболее полно изучено распространение частых аллелей PGM1*1+, PGM1*1-, PGM 1*2+, PGM1*2-.

Относится к группе генетико-биохимических маркёров (ферменты эритроцитарной фракции крови).

Рис. 5.2.8. Карта распределения аллеля PGM1*2+ в русских популяциях.

Рис. 5.2.9. Карта распределения аллеля PGM1*2-в русских популяциях.

ЛАНДШАФТ ЕВРАЗИИ ГРСМ1*1+. РСМ1*2+1

Концентрация наиболее частого аллеля PGM1*1+

(его средняя частота в русских популяциях q=0.59) растёт в Северной Евразии в направлении с запада на восток. Однако для русского населения этот градиент не прослеживается. Впрочем, то же можно сказать и об остальных аллелях локуса (рис. 5.2.8–5.2.10.). Например, для аллеля PGM1*2+ в населении Евразии отмечается выраженный долготный градиент увеличения частоты в западном направлении: средняя частота q=0.18 характерна и для коренного населения Сибири, и для Средней Азии; выше средняя частота в населении Урала (q=0.23), и ещё выше у коренных народов Кавказа (q=0.27). Однако в изменчивости русского народа этот долготный градиент PGM 1*2+ проявляется нечетко.

АРЕАЛ РУССКОГО ГЕНОФОНДА

Этот, второй по частоте аллель PGM1*2+ варьирует в русских популяциях от 0.14 до 0.38 со средним значением q=0.24 (табл. 5.2.1). Но максимум частоты приходится на одну из шести изученных популяций Вологодской области. Такой скачок частоты вероятнее всего связан с особенностями выборки. Ведь в среднем по шести вологодским популяциям частота PGM1*2+ (q=0.23) неотличима от среднерусской (q=0.24). К тому же и объем выборки, давшей максимальную частоту, невелик: n=61 человек. Так что единственным важным структурообразующим элементом генетического рельефа карты PGM1*2+ (рис. 5.2.8.) можно считать снижение частоты аллеля на северо-западе, в землях новгородских и тверских.

Частоты третьего аллеля PGM1*2- варьируют в пределах 0<q<0.16 со средним значением q=0.075. Карта аллеля PGM1*2- (рис. 5.2.9.) выявляет независимое повышение его частоты в трёх удалённых друг от друга популяциях — новгородской, архангельской и рязанской. Эти ядра высоких значений хорошо видны на фоне широкой области низких частот в северной половине русского ареала, вновь демонстрируя мозаичность генетического рельефа. Карта этого аллеля (PGM1*2-, (рис. 5.2.9.) во многих деталях является зеркальным отражением изменчивости карты аллеля PGM1*1-(рис. 5.2.10). Коэффициент ранговой корреляции между этими двумя картами составил r=- 0.62.

Частоты четвёртого аллеля PGM1*1- (рис. 5.2.10) варьируют в тех же пределах: от 0 до 0.18 со средним значением q=0.10 (табл. 5.2.1). Однако некоторую закономерность в генетическом рельефе аллеля PGM1*1- всё же можно предположить. В целом средние и низкие частоты характерны для западных (новгородско-псковских) и волго-окских популяций. Высокие частоты наблюдаются к северу и востоку — в вологодских и костромской популяциях. Нарушают такую широтную изменчивость увеличения частоты аллеля с юга на север лишь две географически

крайних популяции — Курская (q=0.14: n=200 чел.) и Архангельская (q=0.05: n=96 чел.). Средние частоты соседних финноязычных народов Приуралья (мордвы, мари, удмуртов) лежат в интервале 0.12<q<0.14, что в целом согласуется с некоторым увеличением в русском населении частоты аллеля PGM 1*1- в восточном направлении.

Рис. 5.2.10. Карта распределения аллеля PGM1*1-в русских популяциях.

ИТОГ

Средний по всем аллелям локуса уровень меж-популяционной изменчивости (G_ST=0.75) почти в два раза меньше селективно-нейтральной дифференциации (G_ST=1.36), что может указывать на действие стабилизирующего отбора. Однако картина изменчивости аллелей столь мозаична, что её сложно интерпретировать как в терминах истории, так и в терминах отбора. Лишь дальнейшее изучение может выявить реально существующую генетическую изменчивость русского генофонда — 23 популяции, изученные по локусу PGM1, не позволяют выдвинуть сколько-нибудь информативную гипотезу о факторах, сформировавших генетический рельеф его аллелей. В целом можно предполагать, что информативность локуса PGM1 для изучения структуры русского генофонда невелика.