Из пяти карт TF, построенных для русского генофонда (их характеристики даны в табл. 5.2.1.), приведем карту аллеля TF*C2 (рис. 5.2.5.), созданную по данным о 20 русских популяциях. Частота TF*C2 варьирует от 0.06 до 0.21 со среднерусским значением q=0.15. Гетерозиготность локуса (по совокупности всех аллелей) H_S=0.365. Важно отметить, что межпопуляционное разнообразие других аллелей локуса значительно превышает среднерусский уровень изменчивости (G_ST=1.36): для TF*B01 G_ST=2.33, для TF*C3 G_ST=2.05. Это позволяет выдвигать гипотезу подверженности аллелей TF*B01 и TF*C3 дифференцирующему отбору. Однако для аллеля TF*C2 характерно резко сниженное межпопуляционное разнообразие: G_ST=0.47. Достоверно сниженный размах

изменчивости TF*C2 может указывать на давление стабилизирующего отбора на этот вариант трансферрина.

ЛАНДШАФТ ЕВРАЗИИ

Хотя частота TF*C2 возрастает до 0.40 в некоторых популяциях Южной Азии, но и для популяций Европы, и для коренных народов Приуралья она лежит примерно в одном диапазоне частот (от 0.07 до 0.27), причём среднеэтнические частоты одинаковы у самых разных народов: 0.10 — и у чувашей, и у финнов; 0.14 — и у мордвы, и у немцев; 0.15 — и у русских, и у испанцев; 0.16-0.18 — у мари, итальянцев, шведов и греков.

АРЕАЛ РУССКОГО ГЕНОФОНДА

Но, несмотря на такое мозаичное распределение на европейском пространстве, в русском ареале карта являет вполне выраженную закономерность: увеличение частоты TF*C2 на севере (0.16<q<0.21) и уменьшения (0.06<q<0.12) — в центральной части (волго-окском междуречье). Граница проходит примерно по широте Твери. Что же касается «юго-западного» ядра высоких значений, то оно связано лишь с одной популяцией — староверов Сибири, искусственно помещённых на карте в Брянскую область по месту происхождения этой популяции [Спицын и др., 2001]. Очевидно, такая популяция не может служить надёжным показателем. Остальные изученные южные популяции — Рязани и Курска — характеризуются среднерусскими частотами (0.14 и 0.15, соответственно).

ИТОГ

Таким образом, на карте распространения аллеля TF*C2 в русском ареале можно выделить три широтных зоны: северная — с высокими частотами TF*C2, центральная — с пониженными частотами TF*C2, южная — со среднерусскими частотами.

Карты всех трёх вариантов аллеля TF*C обнаруживают высокую корреляцию с первым j сценарием изменчивости классических маркёров: для TF*C1 коэффициент связи достигает чрезвычайно высокого значения r=0.80; для TF*C2 r=0.58; для TF*C3 r=0.57. Карта аллеля TF*DCHI, в свою очередь, высоко коррелирует с третьей главной компонентой русского генофонда: r=0.79. А аллель TF*B вносит определённый вклад (r≈0.4) и в первый, и во второй главные сценарии русского генофонда.

Рис. 5.2.6. Карта распределения в русских популяциях аллеля АСР1*А

§ 1.5. СИСТЕМА ЭРИТРОЦИТАРНОЙ КИСЛОЙ ФОСФАТАЗЫ (ACP1)

Предполагается, что основная функция ACP1 состоит в регуляции внутриклеточной концентрации флавиновых ферментов и коферментов. Кроме трёх основных аллелей АСР1*А, АСР1*В, АСР1*С, существует ряд редких вариантов ACP1. Все фенотипы различаются по средней активности фермента, причём количественные эффекты всех аллелей образуют ряд: А<В<С.

Относится к группе генетико-биохимических маркёров (ферменты эритроцитарной фракции крови).

В МАСШТАБЕ ОЙКУМЕНЫ (АСР1*А)

Для аллеля АСР1*А в генофонде ойкумены отмечается положительная связь частоты с географической широтой [Спицын, 1985; Spitsyn et I al., 1998]. Однако для коренного населения Северной Евразии характерна совершенно иная и своеобразная долготная изменчивость этого аллеля. Гряда относительно высоких значений АСР1*А (q>0.40), протянувшаяся от Алтая на север, отделяет западное «плато» средних значений АСР1*А от «низин» Средней Сибири и Саян (области низких частот АСР1*А в интервале 0.17<q<0.30). Далее на северо-восток частота аллеля вновь растёт до максимальных евразийских величин (0.55<q<0.62 у коряков, чукчей и эскимосов). На другом конце континента, на западе евразийского ареала, средняя частота АСР1*А составила q=0.32 (в населении Западной Европы). Эта величина совпадает и со среднерусской частотой q=0.32, и со средней частотой аллеля у коренных народов Урала (q=0.32) и Кавказа (q=0.31). Лишь для народов Средней Азии наблюдается понижение средней частоты АСР1*А (q=0.28) [Балановская, 1998].

АРЕАЛ РУССКОГО ГЕНОФОНДА (АСР1*А)

Карта изменчивости частоты этого аллеля (АСР1*А) в русском населении, построенная по информации о 24 русских популяциях (К=24), приведена на рис. 5.2.6. Она показывает, что для русского населения (так же, как и для населения Северной Евразии в целом) не характерно возрастание частоты аллеля в северных широтах, связываемое с широтной климатической зональностью, с возможным действием отбора. К тому же и уровень межпопуляционной изменчивости (G_ST=1.28) соответствует селективно-нейтральному (G_ST=1.36), и тем самым противоречит гипотезе отбора по этому аллелю. Не сказывается и влияние азиатских степей. Поскольку среднеазиатские популяции характеризуются снижением частоты аллеля, то их влияние должно было бы сказаться в убывании частоты АСР1*А в юго-восточном направлении. Например, ближайшие тюркоязычные популяции характеризуются следующими частотами АСР1*А: у казахов q=0.26, у башкир q=0.31, у татар q=0.33, у чувашей q=0.25 [Генофонд и геногеография…, 2000]. Однако карта демонстрирует обратный тренд — не убывание, а возрастание в русском ареале частоты аллеля с северо-запада на юг и юго-восток. При этом вариации частот АСР1*А достаточно велики — от 0.18 до 0.41 (табл. 5.2.1).

Северо-западные русские популяции характеризуются сниженными частотами с минимумами в землях новгородских (q=0.25), псковских, тверских, затем в Поонежье и далее к Архангельску. Высокие частоты характерны для востока и юго-востока с максимумами в землях костромских и рязанских (q > 0.40). Популяции, выходящие за пределы основного ареала (Украина, Урал), демонстрируют частоты аллеля, характеризующие не столько структуру генофонда, сколько структуру поздних переселений (этот вопрос обсуждался в подразделе § 1.3). Эти «внешние» (по отношению к «исконному» русскому ареалу) популяции меняют тренд на противоположный и приводят к резкому снижению средних коэффициентов корреляции как с широтой, так и с долготой местности (табл. 5.2.1).

Рис. 5.2.7. Карта распределения аллеля АСР1*С в русских популяциях.

Ясно видимый на карте тренд увеличения частоты аллеля АСР1*А в направлении «северо-запад<=>юго-восток» в русском населении нельзя объяснить, исходя из данных о его соседях. Например, у литовцев средняя частота АСР1*А составила q=0.34, а у молдаван q=0.25 [Генофонд и геногеография…, 2000], то есть у западных соседей наблюдается падение частоты аллеля с севера на юг — в противоположность тренду, наблюдаемому в русских популяциях — увеличения частоты аллеля с севера на юг. Поскольку данные по украинцам и белорусам отсутствуют, приведем средние частоты АСР1*А среди других славянских народов: у поляков q=0.35, у чехов q=0.32, у хорватов q=0.28, у болгар q=0.16. Мы вновь видим общеевропейский градиент падения частоты аллеля с севера на юг, противоположный наблюдаемому тренду в русском генофонде. В любом случае, данные о славянских народах не дают удовлетворительного объяснения тренду, выявляемому картой (рис. 5.2.6).