Карта НР*1 (рис. 5.2.1.) выявляет изменчивость в русских популяциях, близкую к клинальной. Основной вектор изменчивости: падение частоты аллеля в направлении «юго-запад<=>северо-восток» с заметным преобладанием широтной изменчивости над долготной. Этот вектор отражён и в коэффициентах корреляции с географическими координатами (табл. 5.2.1): с широтой r=0.42^[33], с долготой r=0.34. Причём в отдельных областях карты тот или другой коэффициент связи превышает уровень r=0.8 (табл. 5.2.1), указывая на преобладание широтной изменчивости (в Причерноморье, на Русском Севере) или же на преобладание долготной изменчивости (например, в Поволжье).

ГИПОТЕЗЫ

В целом, основной вектор всей карты НР*1 («юго-запад<=>северо-восток») позволяет выдвигать две равноправных гипотезы о природе такой изменчивости. Первая гипотеза — «историческая». Она предполагает, что в геногеографическом рельефе этого гена нашли отражение миграции южных европеоидов на Русскую равнину и диффузия генов, связанная с демографическим давлением из районов с более высокой плотностью населения. Вторая гипотеза — «экологическая» — предполагает прямое влияние климатических факторов. Известно, что максимальные частоты НР*1 характерны для тропического пояса, тогда как в направлении более высоких широт частота аллеля в целом уменьшается. Для выбора между этими гипотезами, или же для выдвижения комплексной гипотезы, учитывающей взаимодействие исторических и экологических факторов, нужны специальные картографические исследования и аргументы.

ЛАНДШАФТ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

В связи с этим отметим, что падение частот НР*1 с юго-запада на северо-восток является основным вектором и для всего генофонда Восточной Европы.

При средней региональной частоте Восточной Европы q=0.38, наибольшая концентрация НР*1 характерна для восточных славян, населяющих преимущественно юго-западные области (для украинцев в среднем q=0.47, белорусов q=0.44), наименьшая — для финноязычных народов северо-востока Европы — удмуртов, мари и коми-зырян (в среднем 0.31<q<0.34). Однако этот вектор не является общеевразийским. У манси (q=0.40) и лесных ненцев (q=0.41) Западной Сибири частота НР*1 вновь превышает отметку 0.4, а затем, после некоторого падения, вновь достигает в коренном населении Якутии «европейских» значений: в ряде популяций q>0.40 при средней q=0.37. Карта распространения НР*1 в коренном населении Северной Евразии подробно проанализирована нами в работе [Балановская, Нурбаев, 1995]. В целом «хребет» высоких значений тянется от Украины до Якутии с пологим уменьшением частоты аллеля как в северном, так и в южном направлениях. Такой характер изменчивости нельзя свести ни к «европеоидно-монголоидным» взаимодействиям, ни к влиянию широтной изменчивости среды.

РУССКИЙ СЕВЕР

Чрезвычайно любопытно нарушение основного вектора на самом севере русского ареала (рис. 5.2.1). К северу от широкой зоны низких частот, включающей ядро минимальных значений НР*1 в бассейне Северной Двины и верховьях Мезени (q<0.26), частота вновь возрастает до среднерусского уровня (q=0.36). Эта локальная «арктическая» зона относительно повышенной частоты НР*1 расположена на побережье Баренцева моря, в низовьях Мезени и Печоры. В целом «арктическая» зона соответствует миграциям древнего новгородского населения, торговому пути в Мангазею и ареалу расселения поморов. Считается, что население этой территории сформировано преимущественно потомками новгородцев, а население более континентальных районов Русского Севера (в среднем и верхнем течении северных рек) сформировалось, главным образом, за счёт миграций из Ростово-Суздальской, а не Новгородской Руси. К сожалению, система гаптогло-бина не позволяет дифференцировать новгородский и ростово-суздальский («низовой») миграционные потоки, поскольку сами новгородские и ростовские земли мало различаются по частотам НР*1.

Сравнение с общей картиной северо-евразийского ландшафта НР*1 показывает, что повышение частоты в самых северных русских популяциях трудно связать с влиянием «субстратного» населения — поскольку в целом для коренного (дославянского) населения циркумполярной зоны характерны низкие частоты НР*1 (см. карты в работе [Балановская, Нурбаев, 1995]). Русские колонисты осваивали побережье интенсивнее, чем континентальные районы. Потому низкие частоты, выявленные в русских популяциях верховьев Северной Двины и Мезени, можно связать с большим участием «субстрата» (финно-угорских или самодийских племён) в формировании русского населения континентальных районов. Подобная трактовка изменчивости НР*1 на Русском Севере имеет ранг лишь предварительной гипотезы, и для корректных выводов необходимо более полное обследование ряда популяций.

ИТОГ

Итак, основная закономерность для НР*1 в русском населении — изменчивость, близкая к клинальной: с максимумом на юге и снижением частоты к северо-востоку.

Общие закономерности ландшафта аллеля НР*1 в русском населении (включая отличия «арктической зоны») хорошо согласуются с первыми главными компонентами русского генофонда в целом: коэффициенты корреляции со всеми тремя первыми главными компонентами изменчивости классических маркёров варьируют в пределах 0.4<r<0.5. Хорошо они согласуются и с главными компонентами фенофонда русского народа по данным антропологии и дерматоглифики (глава 4). Это может означать, что система НР*1 высоко информативна при изучении структуры русского генофонда.

§ 1.2. СИСТЕМА ВИТАМИН-D ТРАНСПОРТИРУЮЩЕГО Б£АКА (ГРУППОСПЕЦИФИЧЕСКИИ КОМПОНЕНТ GC)

Предполагается, что основная функция группоспецифического компонента GC — связывание и транспорт витамина D3 и его метаболитов. Выделяются два основных аллеля GC*1 и GC*2, причём аллель с большей электрофоретической подвижностью подразделяется на два варианта — GC*1S и GC*1F [Генофонд и геногеография…, 2000]. Локус GC, локализованный на длинном плече 4-й хромосомы в районе сегментов q11-q12, тесно сцеплен с локусом сывороточного альбумина. Есть указания, что некоторые различия в способности аллелей GC связывать витамин D приводят к их корреляции с факторами экологии и климата (тип питания, широта местности, высота над уровнем моря, интенсивность солнечной радиации, среднегодовая температура) [Спицын, 1985]. При этом частота аллеля GC*1 максимальна в наиболее тёмнопигментиро-ванных экваториальных группах населения, а в регионах с относительно низкой солнечной радиацией повышается частота GC*2.

Рис. 5.2.2. Карта распределения аллеля GC*2 в русских популяциях.

Рис. 5.2.3. Карта распределения аллеля GC*1S в русских популяциях.

Относится к группе генетико-биохимических маркёров (ферменты сыворотки крови).

ЛАНДШАФТ ЕВРАЗИИ

При сравнении населения основных регионов мира максимум частот GC*2 (q=0.28) и GC*1S (q=0.58) приходится на популяции Европы. Для Восточной Европы (без Приуралья и Северного Кавказа) частота GC*2 составила в среднем q=0.31, слабо варьируя от q=0.27 у литовцев до q=0.33 у молдаван и украинцев. На Урале наблюдается общее понижение частоты аллеля GC*2, составляя в среднем q=0.26. Средняя частота аллеля у уральских народов — башкир, чувашей, удмуртов, мари, коми, тундровых ненцев — также варьирует в узких пределах: от 0.25 до 0.28. Исключение составляют коми-пермяки, но они представлены лишь одной популяцией с частотой 0.38. В Зауралье у манси частота GC*2 понижается до q=0.19.

Среднерусские частоты аллелей GC*2 (q=0.29 с вариацией от 0.14 до 0.38) и GC*1S (q=0.57 с вариацией от 0.48 до 0.68) — совпадают с размахом изменчивости, характерным для населения всей Европы. Иными словами, частоты этих аллелей в русских популяциях отличаются друг от друга столь же существенно, как среднеэтнические частоты у народов всей Европы — от Скандинавии до Испании! Для Северной Евразии в целом изменчивость GC намного выше, чем в Европе: частоты аллеля GC*2 варьируют от 0.05 до 0.77.