Оказалось, что все шесть карт чрезвычайно похожи. Коэффициент корреляции между самыми удалёнными во времени картами — первого и шестого поколений — невероятно высок: он составил r=0.85. Мы видим, что генофонд сохранил себя на протяжении всех шести поколений.
Но самое удивительное в том, что это за народ. Мы видим отражение потерянного навсегда. Адыги-шапсуги — древнее население Северного Кавказа. Их сплошной ареал простирался от Кубани до Черного моря. Но их смела Кавказская война. К 1865 году все причерноморские аулы шапсугов были уничтожены, а прикубанские — переселены. Сейчас от них осталось два осколка: 5 тысяч человек в Прикубанье, и столько же — в предгорьях у Черного моря. Но они сохранили отражение разрушенного генофонда. У нас есть основания считать, что Прикубанье отражает прежнюю «Малую Шапсугию», жившую к северу от Кавказского хребта. А в Причерноморье постепенно просачивались те, кто остался в живых из «Большой Шапсугии». Они старались селиться именно в той долине, где испокон веков жили их предки. Они сохранили традиции брачной структуры. Подразделённая популяция вновь доказала нам свою необычайную устойчивость.
ИТОГИ МИКРОЭВОЛЮЦИИ
Все приведённые примеры показывают, что подразделённая популяция устойчива и хранит генетическую память, а панмиксная — нет. Мы убедились, что микроэволюция в этих популяциях идет с разной скоростью и приводит к разным результатам. Разное соотношение дрейфа и миграций в ходе микроэволюции мы видим в её итогах — в пространственной изменчивости популяций — независимо от того, рассматриваем ли мы эти итоги с помощью карт или же оценок различий между популяциями FST≈Fe=1/(1+4NeMe).
Например, и карты, и FSТ-статистики свидетельствуют о генетическом «однообразии» населения Европы и о генетическом разнообразии коренного населения Сибири. Отличия этих двух генофондов поражают: генетическое разнообразие локальных популяций в пределах одного «среднего» сибирского народа больше, чем все генетические различия между всеми народами Западной Европы! Столь впечатляюще разные итоги микроэволюции в Сибири и в Европе (глава 9, рис. 9.3.3.) заданы лишь разным соотношением дрейфа и миграций генов. Вот насколько мощны эти два фактора микроэволюции.
§ 5. Подразделённость генофонда
В предшествующем разделе мы видели, как наличие в популяции подразделённости резко меняет её свойства: и дрейф генов, и миграции начинают действовать по-другому, а сама популяция приобретает генетическую устойчивость. Это, возможно, самый яркий, но далеко не единственный пример того огромного значения, которое имеет подразделённость популяции для её генофонда.
Роль подразделённости столь велика, что её иногда (наряду с дрейфом генов, миграциями, мутациями и естественным отбором) называют ещё одним, пятым фактором микроэволюции. Это, конечно же, не вполне верно. Ведь фактор подразделённости влияет на генофонд не непосредственно, а через «обычные» факторы микроэволюции. Но это влияние столь ощутимо, что у самых разных авторов возникает желание упомянуть подразделённость (в виде популяционной структуры или же в обличии инбридинга) при перечислении важнейших факторов, определяющих генофонд.
В классической популяционной генетике подразделённость популяции является одним из центральных моментов: на ней строится и теория инбридинга, и расчёт межпопуляционной изменчивости, и анализ иерархически организованных популяций. Именно подразделённости посвящены множество математических моделей и основополагающие работы Самуила Райта, Масатоши Нея и многих других «классических» популяционных генетиков.
Мы не будем пытаться дать здесь сколько-нибудь полный обзор этого «главного» раздела популяционной генетики, а рассмотрим лишь несколько моментов, важных для анализа пространственной структуры русского генофонда.
ЧТО ТАКОЕ ПОДРАЗДЕЛЁННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ
Чтобы представить, что генетики понимают под подразделённой популяцией, достаточно лишь знать, что её противоположностью является популяция панмиксная. В панмиксной популяции все члены имеют равную вероятность вступить в брак друг с другом — внутри панмиксной популяции нет барьеров для потока генов. А внутри подразделённой популяции такие барьеры есть. Подразделённая популяция — та, которая в процессе передачи информации в поколениях оказывается подразделённой на части: внутри каждой части поток генов свободен, а между частями — ограничен. Панмиксная популяция похожа на цельный листок березы или липы, а подразделённая — на рассечённый листок клевера. Как лист рябины состоит из нескольких мелких листочков, так и подразделённая популяция состоит из нескольких субпопуляций.
Подразделённость, то есть наличие барьеров для потока генов, может быть реализована самыми разными способами. Самый очевидный и самый частый — это пространственная, географическая подразделённость: популяция, расселившись на большой территории, естественным образом распадается на части, соответствующие географическому членению этой территории. Например, народы, живущие в горах, часто подразделяются так, что каждая группа занимает свою долину или свое ущелье. А живущие на равнине русские тоже подразделяются, но уже не по долинам, а по географическим областям. Ведь очевидно, что рязанец скорее женится на живущей по соседству рязанке, чем на далекой неизвестной ему вологодской красавице. Именно таким образом пространство, ареал популяции становится тесным образом связанным со структурой популяции, с её подразделённостью на составные части.
Подразделённость может быть реализована и множеством других способов. Например, обычай заключать браки среди кровных родственников тоже нарушает панмиксию. А значит, в популяции появляется некая, пусть слабая, подразделённость, которую в данном случае мы назовём неслучайным инбридингом. Неслучайным — потому что он происходит вследствие неслучайного, ассортативного скрещивания — родственники заключают браки преимущественно с родственниками, и это приводит к увеличению доли гомозигот в популяции. А сама популяция как бы подразделяется внутри себя на группы тех, кто является в большей степени родственниками. Обычай кровнородственных браков распространён, например, в Дагестане и среди многих других горных народов, где он вызван, как считается, экономическими причинами (стремлением сохранить самую большую ценность — с трудом созданный в горах надел земли — в руках одной большой семьи).
Явление, совершенно отличное внешне, но равнозначное с точки зрения популяционной генетики, можно наблюдать на противоположном конце Кавказа. Небольшие, изолированные друг от друга популяции адыгейцев не допускают кровнородственные браки вплоть до седьмой степени родства. Но в силу самой изолированности аулов дрейф смещает частоты генов в каждом ауле независимо, и, рассматривая всю систему из нескольких аулов, мы опять-таки видим увеличение доли гомозигот (явление, известное в популяционной генетике как эффект Валунда или действие подразделённости). И потому это явление возрастания гомозиготности популяционный генетик тоже назовёт инбридингом — но, в отличие от дагестанского варианта, случайным инбридингом.
ВЕЗДЕСУЩНОСТЬ ПОДРАЗДЕЛЁННОСТИ
Тут мы сталкиваемся с очень важным моментом геногеографии. Возникает вопрос — а что нам считать популяцией? Большую подразделённую популяцию (всех русских) или её отдельные «разделы» (население Рязанской, Вологодской и других областей)? Что правильнее: считать популяцией отдельный аул адыгейцев, а всех адыгейцев считать «суперпопуляцией», или же адыгейцев считать «просто популяцией», а отдельные аулы — её частями?
Для популяционной генетики этот вопрос не имеет смысла. Исследователь может выбирать для рассмотрения популяцию любого иерархического уровня — от небольшой индейской деревушки до населения всей Америки. Но что имеет огромный смысл и обязательно для каждого — это всегда, в любом случае отдавать себе отчет в том, популяцию какого уровня мы в данный момент рассматриваем.
