Все человечество представляет собой одну гигантскую популяцию, подразделённую на множество меньших, но все ещё огромных популяций, которые дальше подразделяются на всё более дробные. Это принцип матрёшек, с тем отличием, что в большую матрёшку входит только одна следующего размера, а популяция обычно включает множество вложенных в нее одинаково меньших «матрёшек».

РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ЧАСТЯМИ ПОДРАЗДЕЛЕННОЙ популяции

Легко видеть, что лист дуба подразделён на лопасти, но лист каштана или смоковницы подразделён намного больше. Популяции тоже различаются по степени подразделённости. Эту степень можно измерить несколькими способами.

Во-первых, можно сравнить, насколько отдельные части (субпопуляции) генетически отличаются друг от друга. Для этого нужно лишь знать частоты генов в каждой из субпопуляций и вычислить величину генетических различий между ними. То же самое можно описать и чуть другими словами: чтобы определить степень подразделённости популяции, нужно рассчитать дисперсию частоты гена в субпопуляциях. Понятно, что если популяция в большой степени подразделена (субпопуляции в большой мере изолированы друг от друга), то частота гена в субпопуляциях значительно варьирует, и дисперсия частоты будет велика.

Второй способ измерить подразделённость состоит в расчёте гетерозиготности. Как известно из правила Харди-Вайнберга, в панмиксной популяции с частотой аллеля q гетерозиготность составляет 2q(1-q). А в подразделённой популяции с той же средней частотой аллеля q гетерозиготность оказывается меньше (так называемый эффект Валунда). Причём это снижение гетерозиготности тем больше, чем выше степень подразделённости популяции. Поэтому, сравнивая среднюю гетерозиготность субпопуляций (обозначаемую^[74] H_S) с теоретически ожидаемой гетерозиготностью тотальной популяции Н_т, можно вычислить степень подразделённости популяции, обозначаемой как G_ST. Формула расчёта очень проста: G_ST=(H_T-H_S)/H_T.

Оба способа расчёта — и через дисперсию, и через снижение гетерозиготности — измеряют одну и ту же подразделённость. Поэтому, при условии использования адекватного математического аппарата, эти две величины оказываются равны друг другу.

РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ

Существует много способов сравнить две популяции и определить степень их генетического различия. Эти меры получили название генетических расстояний (генетических дистанций). Все они сравнивают, насколько различаются частоты аллелей в двух популяциях. Возникает вопрос, как быть, если мы хотим сравнить не две, а три или большее число популяций? Для этого можно рассчитать генетические расстояния между каждой парой популяций. И увидеть, какие из популяций больше похожи друг на друга, а какие от них отличаются.

Если же усреднить все попарные различия между популяциями, то мы получим как бы общую характеристику всей рассматриваемой системы популяций — насколько все входящие в систему популяции генетически отличаются друг от друга. Легко видеть, что по смыслу это та же самая степень подразделённости, которую мы описывали совсем недавно, только с помощью других мер различий.

Для этого нужно лишь сменить точку зрения на ситуацию: вместо сравнения отдельных популяций, составляющих вместе «систему» популяций, начать говорить о различиях между субпопуляциями, входящими в подразделённую популяцию. Мы уже упоминали, что отличие «популяции» от «субпопуляции» заключается лишь в точке зрения: практически каждая популяция является звеном в цепи матрёшек — она состоит из нескольких популяций низшего уровня (субпопуляций), но и сама является субпопуляцией по отношению к группе населения более высокого иерархического уровня. Например, популяция «население Костромской области» состоит из субпопуляций — районов области, но в свою очередь является частью популяции «русский народ».

Вернемся к различиям между группой популяций. Мы сказали, что, рассчитав генетические расстояния между каждой парой популяций и усреднив все эти попарные отличия, мы получим величину подразделённости для данной группы популяций. Приятная неожиданность заключается в том, что этот (третий уже!) способ рассчитать подразде-лённость даст нам опять то же самое число, ту же величину подразделённости, что и два другие способа расчёта (через дисперсию частоты аллеля в субпопуляциях и через снижение гетерозиготности).

Поэтому разные меры генетических расстояний часто являются одновременно и мерами подразделённости. Например, часто используемый способ расчёта генетических дистанций — F_ST дистанции, и эта математическая величина является очень близким родственником классическому показателю подразделённости: F_ST-статистике Райта. Аналогично, неевские генетические расстояния (рассчитываемые по формуле, выведенной М. Неем) легко превращаются в неевскую же меру межпопуляционной изменчивости G_ST.

Есть и четвертый способ расчёта подразделённости, и он крайне важен. Дело в том, что он напрямую связывает подразде-лённость популяции с генетическим дрейфом и миграциями. Популяционный смысл этой связи в том, что генетические различия между субпопуляциями возникают за счет дрейфа, но уменьшаются за счет миграций между субпопуляциями (§ 4). Подразделённость (F_e) рассчитывается по формуле F_e=1/(1+4N_eM_e), где N_e — генетически эффективный размер популяции, задающий интенсивность дрейфа, а М_е — генетически эффективные миграции (£3).

ПОДРАЗДЕЛЕННОСТЬ. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Остается добавить, что у понятий «подразделённость популяции» и «генетические расстояния между популяциями» есть ещё два синонима: это «дифференциация» популяционного генофонда и «межпопуляционная изменчивость». Все эти термины несколько с разных сторон описывают одно и то же явление — подразделённость человечества на множество иерархически соподчинённых (вложенных одна в другую) популяций.

Мы видим, что все показатели, описывающие генофонд популяции, теснейшим образом связаны с понятием подразделённой популяции. Генетические расстояния превращаются в подразделённость, дисперсия частоты аллеля оказывается связанной с гетерозиготностью, и опять-таки измеряет степень подразделённости, и к той же величине подразделённости приводит соотношение дрейфа и миграций. Целью этого параграфа 5 было показать читателю, мало знакомому с теорией популяционной генетики, важность понятия подразделённой популяции и ввести термины, которыми мы широко пользуемся во всей книге. На взгляд авторов, важность концепции подразделённости вызвана именно тем, что все человечество представляет собой многоуровневую, иерархическую популяцию, и почти каждая конкретная популяция и сама состоит из нескольких субпопуляций, и входит в состав популяции более высокого иерархического уровня.

В следующем разделе 2 приводятся некоторые конкретные сведения об используемых мерах подразделённости, а также описывается наиболее сложный случай — анализ многоуровневых популяционных систем, когда каждая субпопуляция в свою очередь состоит из нескольких «субсубпопуляций».

2. ИНСТРУМЕНТЫ

Победа разума над сарсапарилой О.Генри

В главе 1 мы начали беглое рассмотрение инструментария геногеографии с главных инструментов, используемых в этой книге — генетических маркёров и карт. Однако в оркестре геногеографии постоянно, хотя и порой и незаметно, звучат и иные инструменты. Без них многое останется не озвученным и непонятным.

§ 1. Анализ селективно-нейтральной изменчивости МЕРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ГЕНОФОНДА

Чтобы оценить изменчивость генофонда, в популяционной генетике обычно пользуются F_ST-статистикой Райта, G_ST-статистикой Нея, разными мерами генетических расстояний. Все эти показатели оценивают различия между популяциями в пределах «большого», подразделённого генофонда.