ТОЛЬКО ДРЕЙФ ГЕНОВ
Перед Вами (рис. 1.1., приводится по [Алтухов, 1983]) компьютерная модель дрейфа генов — компьютерный эксперимент, проведённый Юрием Петровичем Алтуховым и его сотрудниками для панмиксных популяций. Так называют популяции, которые не подразделены внутри себя — все члены такой популяции имеют равную вероятность заключить брак друг с другом. На старте десять одинаковых панмиксных популяций с одной и той же частотой гена (0.5). Или лучше представить их маршруты как десять вариантов эволюции одной популяции — варианты изменения частоты от одной и той же стартовой частоты гена (0.5) в некой «прапопуляции». Мы видим, как от поколения к поколению резко меняется — «дрейфует» — частота гена в пределах от 0 до 1. На финише лишь в одном случае из десяти популяций сохранился полиморфизм. Все остальные популяции содержат либо только «красные горошины», либо навсегда потеряли их. Это означает, что из-за дрейфа генов панмиксные — бесструктурные — популяции теряют память о прошлом генофонда. Это значит, что по современным популяциям (состояние в конце графика) мы не сможем восстановить, каким же был генетический облик прагенофонда, облик исходной популяции. Это судьба панмиксных изолированных популяций. Они утрачивают генетическую память: многие «предковые» аллели исчезли, частоты других — непредсказуемо изменились.
Рис. 1.1. Быстрые изменения частоты гена в панмиксных популяциях (по [Алтухов, 1983]).
ДРЕЙФ И МИГРАЦИИ
Но теперь изменим лишь один параметр популяции — рассмотрим не панмиксную, а подразделенную внутри себя популяцию (рис. 1.2., приводится по [Алтухов, 1983]). Все то же, но каждая популяция разделена на подгруппы с небольшими миграциями между ними. В результате устойчивость генофонда резко возросла. На финише все десять подразделённых популяций сохранили полиморфизм и в какой-то степени воспроизводят исходную частоту гена, хотя и с большим разбросом. Это означает, что подразделённые популяции намного устойчивее к действию дрейфа генов и эволюционируют намного медленнее: частоты генов в субпопуляциях от поколения к поколению «скачут», но при этом средняя частота в тотальной «супер» популяции (в которую они входят) остаётся на месте. Это означает, что такая подразделённая популяция благодаря только одной лишь её подразделённости — имеет серьёзные шансы сохранить исходное разнообразие, сохранить генетическую память.
Рис. 1.2. Стабильность частоты гена в подразделённых популяциях (по [Алтухов, 1983]).
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ
Можно возразить: жизнь сложнее компьютерной модели. Согласны.
Поэтому перед вами прекрасный эксперимент на живом объекте — дрозофиле. На рис. 1.3. (приводится по [Алтухов, 1983]) представлены результаты известных экспериментальных работ Юрия Петровича Алтухова и Елены Юрьевны Победоносцевой. Мухи были расселены по отсекам популяционного ящика и обменивались генами точно так, как мы предположили в предыдущей компьютерной модели — равная численность, равновероятный обмен между отсеками, но основная часть скрещиваний происходит в отсеке.
Рис. 1.3. Динамика частоты гена в панмиксной и подразделённой популяции D.melanogaster (по [Алтухов, 1983]).
Черные кружки — панмиксная популяция.
Белые кружки — подразделённая популяция.
Слева вверху показана конструкция ящика, в котором обитала подразделённая популяция дрозофил.
Мы видим, что в подразделённой популяции средняя частота гена (белые кружки) остаётся практически неизменной: в течение 80 поколений варьирует около исходной частоты 0.5: от 0.6 до 0.4. Подразделённая популяция хранит генетическую память.
Другой ящик тех же мух, с той же численностью и в тех же условиях, но с полной свободой скрещивания, — моделирует панмиксную популяцию (рис. 1.3). В ней — за то же время — частота гена упала от 0.6 до 0.1 (черные кружки). Панмиксная популяция не помнит о прошлом, она теряет генетическую память.
ОТ НЕОЛИТА ДО СОВРЕМЕННОСТИ
Можно возразить: жизнь людей сложнее жизни мух. Возможно. Обратимся к человеку.
На человеке эксперименты проводит сама история. Человек для популяционной генетики является также очень интересным объектом — у него детально изучена изменчивость в пространстве и времени. На рис. 1.4. (приводится по [Rychkov, Sheremetyeva, 1977]) представлена характеристика популяций неолита и современности. Анализ был проведён Юрием Григорьевичем Рычковым и Аллой Арменовной Мовсесян по дискретно варьирующим признакам черепа. Предполагается, что эти признаки (дополнительные швы, вставные косточки, отверстия) по высокой наследуемости приближаются к генетическим маркёрам. Частота каждого из 12 признаков отложена на соответствующем радиусе, и получен полигон — своеобразный схематический «портрет» популяции.
Рис. 1.4. Устойчивость средних характеристик популяционной системы Сибири с эпохи неолита до современности (по [Rychkov, Sheremetyeva, 1977]).
Сравнение распределений 12 независимых признаков в неолитических (А) и современных (В) популяциях Сибири показывает, что невзвешенные частоты qt в современной популяционной системе являются хорошими оценками q0 в предковой неолитической популяции, t≈200 поколений. В центре рисунка помещена схематическая диаграмма теоретического оправдания такого сравнения.
Современные популяции: I — азиатские эскимосы; II — чукчи Чукотсткого полуострова; III — алеуты; IV — неги дал ьцы бассейна Амура; V — ульчи нижнего Амура; VI — тунгусы Восточной Сибири; VII — буряты Прибайкалья; VIII — монголы; IX — тувинцы Саянского нагорье; X — теленгиты Алтая; XI — хакасы Минусинской котловины, Енисея; XII — селькупы Западной Сибири; XIII — манси восточных склонов Урала; XIV — ханты бассейна Оби.
Неолитические популяции: а — серовская культура, Ангара; b — китойская культура, Ангара; с — глазковская культура, Ангара; d — серовская культура, верхняя Лена; е — глазковская культура, верхняя Лена; f — глазковская культура, Забайкалье.
Частота q=0 в центре круга; q=0.3 на периметре. 1-12: признаки, перечень которых приведен в [Рычков, Мовсесян, 1972; Мовсесян, 1973; Рычков, 1973].
Мы получаем уникальную возможность заглянуть в прошлое — ведь прямо по ДНК маркёрам такой анализ пока провести нельзя.
Современный генофонд представлен 24 коренными народами Сибири. Неолит представлен шестью палеоантропологическими сериями, охватывающими довольно большой промежуток времени. В среднем современность и неолит разделяет более пяти тысяч лет, 200 поколений сменились за это время. Мы видим, как резко различаются портреты всех современных популяций и насколько не похожи друг на друга древние популяции. Сходными во всей серии, состоящей из 31 «портрета», оказались лишь два «портрета»: обобщённый «портрет» современности и обобщённый «портрет» неолита. В данном виде анализа вся Сибирь рассматривается как одна подразделённая популяция. Прошли тысячелетия, а средние параметры этой подразделённой популяции все те же: неолит и современность отличаются друг от друга меньше, чем нынешние народы, живущие по соседству. Подразделённая популяция хранит генетическую память и проявляет фантастическую устойчивость своего генофонда.
УСТОЙЧИВОСТЬ ПОДРАЗДЕЛЕННЫХ ПОПУЛЯЦИИ
К сожалению, ДНК маркёры пока не позволяют разглядеть генофонды прошлого. Но можно привести и другие примеры — например, с использованием не дискретно варьирующих признаков черепа, а фамилий. Полные родословные, собранные Эльвирой Аслановной Почешховой уникальны — они охватывают всех ныне живущих адыгов-шапсугов и уходят на глубину шести поколений. Мы вместе Э. А Почешховой и Ю. А. Серегиным провели анализ состава фамилий в каждом поколении, а затем построили обобщённые карты распространения фамилий для каждого поколения шапсугов. Они позволили своими глазами увидеть, как меняется генофонд в пространстве и времени (глава 10, рис. 10.4.3).
