На стадии инстинктивного поведения у животных наблюдается значительное развитие и усложнение рецепторных процессов, а также иная, более сложная роль их в поведении животного. Благодаря более совершенному развитию периферической нервной системы животное получает возможность лучше анализировать имеющие для него биологическое значение внешние раздражения. Например, у него развиваются такие органы зрения, на сетчатке которых окружающие явления отражаются уже не в виде каких-то бесформенных переходов света и тени, а предметно, и животное руководствуется в своём поведении этим сложным возбуждением.
Развивается также центральный отдел нервной системы, позволяющий координировать возбуждения, исходящие от различных рецепторов. При совершении инстинктивных действий животное обязательно воспринимает предметы, которые побуждают его к инстинктивному действию, и в соответствии с особенностями и характером этих предметов изменяет свои операции. Например, оса совершенно иначе действует при проколе первого и последнего ганглиев найденной ею гусеницы. При первом нападении её движения быстры и порывисты, она вынуждена уклоняться от сильных ударов извивающегося тела гусеницы. Последние проколы она делает спокойно и медленно.
По мере того как в процессе филогенеза возникает и развивается кора головного мозга, у животных образуются новые формы поведения — навыки и интеллект.
Условные рефлексы и навыки
В противоположность инстинктам навыки являются такой формой поведения, которая формируется и закрепляется в процессе индивидуальной жизни животного. В своей основе они представляют собой сложные условные рефлексы.
Условные рефлексы, как уже было указано, отличаются следующими характерными чертами: 1) они приобретаются в течение жизни животного; 2) являются ответными действиями на условные раздражители, т. е. такие, которые ранее были для животного безразличными, а затем, при совпадении с безусловными раздражителями, стали сигналами последних; 3) по своему характеру представляют временные связи между раздражениями и ответными действиями, которые сохраняются лишь при условии подкрепления условного раздражителя безусловным, и исчезают при отсутствии такого подкрепления.
Возникновение и развитие условных рефлексов обеспечило более дифференцированное приспособление животных к меняющимся условиям среды и лучшее удовлетворение их потребностей.
У высших животных условные рефлексы стали основным механизмом приспособления. Этому содействовала большая лабильность нервной системы животных, её способность образовывать самые разнообразные связи при опоре не только на врождённые безусловные рефлексы, но и на уже образовавшиеся другие условные рефлексы.
Навыки формируются путём длительного упражнения, состоящего из ряда повторных выполнений данных действий. В процессе такого упражнения образуются новые временные связи, которые постепенно дифференцируются и уточняются. Благодаря навыкам поведение животного становится гибким и лучше приспособленным к меняющимся условиям среды.
Доказано, что несложные навыки могут быть выработаны и у низших животных, например у насекомых. Так, пчёлы могут приобрести навык отличать свой улей по специальным опознавательным знакам, брать приготовленный для них сироп только из определённых сосудов и т. д.
Однако своего высокого развития навыки достигают у высших животных, наделённых большими полушариями головного мозга, у этих животных навыки становятся более сложными и разнообразными.
Основу навыков составляют устойчивые временные связи между определёнными раздражениями и ответными действиями в виде специальных динамических стереотипов, обеспечивающих быстрое и точное проведение необходимых нервных импульсов по проторённым путям в коре больших полушарий головного мозга.
В связи с этим навыки обеспечивают наиболее эффективное выполнение действий, сформировавшихся в течение жизни животного и направленных на удовлетворение его потребностей.
Интеллектуальное поведение животных
Интеллектуальными действиями называются такие, с помощью которых животное решает новые для него задачи, подмечая существующие между предметами связи и отношения.
Интеллектуальные действия являются высшей формой приспособления животных к окружающей среде. В основе их лежат сложные условно-рефлекторные связи, характерные для рассудочной деятельности животных.
Органом интеллектуального поведения является кора больших полушарий головного мозга. Все интеллектуальные действия обусловлены процессами высшей нервной деятельности. Собака, заметившая кусок мяса в одной из комнат, может по прошествии длительного времени вернуться обратно и найти комнату и кусок мяса. Она может сделать это потому, что благодаря процессам высшей нервной деятельности вид куска мяса не явился для неё простым однозначным раздражением, а ассоциировался со многими другими раздражениями в сложный комплекс.
Если у этой собаки вырезать кору головного мозга и проделать с ней тот же опыт, она не будет отыскивать мясо: при отсутствии коры она лишена возможности воспроизвести комплекс раздражений, который ранее был связан с видом куска мяса. Лишённая коры, собака не образует даже несложных временных связей и может действовать только по типу простых безусловных рефлексов: будучи приведена в комнату, она никуда из этой комнаты не пойдёт; она способна отвечать лишь на непосредственные внешние раздражения.
В процессе филогенеза, раз возникнув, интеллектуальное поведение постепенно развивается и усложняется. У животного с элементарным строением коры головного мозга и интеллектуальное поведение будет также элементарно. У тех же животных, у которых имеется сложно организованная кора, интеллектуальное поведение будет также более сложным и совершенным. Следующие опыты представляют интерес для характеристики интеллектуального поведения животных, находящихся на разных стадиях развития нервной системы.
Куры, находясь внутри футбольных ворот (которые, как известно, огорожены сеткой только с трёх сторон), побегут прямо к зёрнам, которые насыпаны за сеткой, и будут пытаться просунуть через неё свои головы. Это будет действие безусловно-рефлекторного, инстинктивного типа, вызванное непосредственно раздражением и направленное прямо в сторону раздражителя. Только тогда, когда в процессе беспорядочной беготни внутри какая-нибудь птица случайно приблизится к крайнему столбу футбольных ворот, она обогнёт этот столб и побежит в обход гола к насыпанным за сеткой зёрнам. Собака же, поставленная в те же условия, никогда не бросится прямо в сторону куска мяса, который будет положен за сеткой. На некоторый момент она останется в неподвижности, потом повернётся, обежит стенку гола, выбежит за сетку и найдёт там мясо.
Это действие, каким бы быстрым оно ни было, нельзя принять за простой безусловный рефлекс. Пищевой безусловный рефлекс всегда характеризуется направлением движения животного прямо к раздражителю в целях овладения им. Между тем собака совершает как раз обратное движение, удаляющее её на первых порах от куска мяса: она отворачивается от раздражителя.
В данном случае имеет место сложный условный рефлекс, в котором раздражитель — вид куска мяса — связан с образовавшимся в процессе предшествующего опыта пространственным представлением. Собака более ясно, чем куры, отражает пространственную ситуацию и руководствуется этим отражением в своём поведении. Такое её поведение оказывается возможным потому, что собака оперирует определёнными восприятиями, элементарным анализом воспринятого.
К сложным формам интеллектуального поведения у животных относится изобретение новых способов поведения и использование при этом внешних предметов как орудий. Примерами могут служить интеллектуальные действия человекообразных обезьян. Следующие опыты по изучению поведения обезьян были проделаны в физиологической лаборатории И. П. Павлова.
Шимпанзе, пойманный в раннем детстве, был помещён в одной из комнат лаборатории, где он долгое время жил, совершенно не видя окружающей природы. Однажды обезьяну вывезли в парк и выпустили на плот, находящийся в центре озера. Обезьяна впервые видела озеро и не бросилась в воду, а осталась на плоту. На соседнем плоту, на расстоянии трёх-четырёх метров от первого, находилась пища. Обезьяна была очень голодна, но не могла овладеть пищей обычным для неё путём, так как этому мешало разделявшее плоты водное пространство.
