Arnold C. The Sparrow with Four Sexes. Nature. 2016. 539(7630): 482–484.

Dean T. Oh Sweet Canada, Canada, Canada: The Nostalgia-Inducing Song of the White-Throated Sparrow. https://littlevillagemag.com/oh-sweet-canada-canada-canada-the-nostalgia-inducing-song-of-the-white-throated-sparrow

Landeen E. L., Presgraves D. C. Evolution: From Autosomes to Sex Chromosomes – and Back. Current Biology. 2013. 23(18): R848–R850.

Tuttle E. M., Bergland A. O., Korody M. L., et al. Divergence and Functional Degradation of a Sex Chromosome-Like Supergene. Current Biology. 2016. 26(3): 344–350.

Zhang S. The Birdsong That Took Over North America. https://www.theatlantic.com/science/archive/2020/07/bird-song-sparrows/613768

Если в заголовке упоминается утконос, то, конечно, ужасно хочется прямо с него и начать. Увы, логика подачи материала требует с этим потерпеть до конца главы. Утконос в свое время выполнит важную функцию – проиллюстрирует извивы истории половых хромосом на нашей ветке эволюционного древа. Эта ветка, включающая рептилий и произошедших от них зверей и птиц, кажется нам такой важной, что даже праотец Ной, как известно, во время Всемирного потопа взял с собой в ковчег только их, а все остальные выкручивались как могли. Разбираться в том, что происходило с хромосомным определением пола у остальных существ на планете, не представляется возможным, но вот на этом отрезке нашего эволюционного забега – включающем, между прочим, примерно 300 млн лет – уже можно разглядеть хотя бы самые важные события.

Эволюцию нелегко изучать, потому что она – вернее, те ее сюжеты, которые оказались самыми интересными и многообещающими, – происходила в прошлом. У всех ныне живущих организмов за плечами одинаково длинный эволюционный путь в 4 млрд лет от общего предка всего живого на Земле. Никто из нас, ныне живущих, ничей не предок, ничья не промежуточная стадия и уж точно не вершина пирамиды жизни, на которую остальные взирают с восхищением и завистью своими примитивными глазенками. Тем не менее, сравнивая устройство разных земных тварей, биологи могут догадаться, что некоторые из их различий – разные стадии процесса, происходившего в прошлом и продолжающегося по сей день.

Вот, например, вопрос: как у рептилий могла возникнуть эта странная система определения пола зародыша в зависимости от температуры? Пожалуйста, познакомьтесь: ящерица прибрежная агама, проживающая в Восточной Австралии. У нее есть половые хромосомы Z и W, которые могут определять пол ящерицы обычным способом (ZZ – мальчики). Однако, когда австралийские биологи инкубировали агамовы яйца при повышенной температуре, из ZZ-зародышей получались девочки. Дело там, видимо, обстоит так: на Z-хромосоме агамы есть очень важный ген, который определяет мужской пол, но для этого ему надо работать изо всех сил – точнее, обеим его копиям на двух Z-хромосомах. Одной копии точно не хватает, и тогда получается ящерица-самка. Однако, даже если копий две, девочку-агаму по-прежнему еще можно получить, если чуть-чуть приглушить активность гена. Именно так и действует повышенная температура. Исследователи считают, что им повезло рассмотреть на этом примере промежуточную стадию эволюции – именно так крокодилы и некоторые черепахи приобрели свою способность менять пол в зависимости от окружающей среды.

Эта суперспособность рептилий поначалу так заворожила биологов, что они – по крайней мере, некоторые из них – в упор отказывались видеть сложности жизни, которые путали стройную картину. В 1957 году (Уотсон и Крик к тому моменту уже четыре года как открыли свою «двойную спираль») два почтенных зоолога завершили свой обзор следующей сакраментальной фразой: «Изложенные наблюдения подводят черту под дискуссией, которая длилась четверть века. Морфологически различимые половые хромосомы у рептилий отсутствуют…» Разумеется, сегодня единственная ценность этой цитаты состоит в том, что она учит нас относиться с юмором к безапелляционным утверждениям в научных статьях. Сейчас половые хромосомы описаны у полутора тысяч видов рептилий, включая змей, ящериц и даже черепах. Среди них есть и наша любимая система XY, и ZW, как у прибрежной агамы, и даже совсем уж редкие варианты. Более или менее известно, как хромосомные системы определения пола несколько раз возникали в разных эволюционных линиях рептилий и в каких отношениях родства находятся эти хромосомы между собой. Если кто-то по-настоящему любит змей и ящериц, к его услугам тонны научной литературы, а мы двинемся дальше, к вершинам (необходимую самоуничижительную оговорку см. выше) эволюции.

Итак, птицы. В прошлой главе мы видели пример того, как у одного вида птиц, возможно, формируется новая пара половых хромосом. На самом деле такого раньше у птиц не бывало: птичья система ZW на удивление хорошо сохранилась у всех представителей класса, и все птичьи Z- и W-хромосомы родственны друг другу. Птицы, очевидно, произошли от пресмыкающихся-архозавров, из которых до нашего времени дожили крокодилы, а у них никаких половых хромосом вовсе нет. Что касается остальных рептилий, их хромосомы Z и W непохожи на птичьи. Получается, что нынешняя птичья система как будто сразу явилась во всей красе, без промежуточных стадий. Можно вообразить, как это раздражает эволюционистов. Конечно же, они нашли щелочку, чтобы подсмотреть ранние стадии развития птичьих половых хромосом.

Я уже говорил, что никто у нас здесь никому не предок и не потомок. Чтобы обойти эту сложность, биологи используют термин сестринский таксон. Например, говорят, что «губки – сестринский таксон для остальных типов животных». Так ли это или нет, мы не знаем и обсуждать здесь не будем, но сама фраза значит, что губки, как и мы, – потомок общего предка всех животных, однако их генеалогическая линия отделилась от общего ствола первой. Не то чтобы современные губки были непременно очень похожи на нашего загадочного предка, но по крайней мере из черт их сходства и различия с нами может смутно вырисовываться его облик.

Ну так вот, у птиц ситуация следующая: страусы и эму относятся к бескилевым, а это сестринский таксон по отношению ко всем остальным птицам (новонёбным). А на следующей развилке эволюции от птиц отделились гусеобразные и курообразные – это опять же сестринский таксон для всех прочих, называемых Neoaves. Кстати, этих «прочих» на планете живет более 9000 видов, а бескилевых, водоплавающих и похожих на курицу – всего несколько сотен. Велик соблазн поискать в этой небольшой компании архаичные черты древнего птичьего предка. Одна из таких черт столь знаменательна, что дала название прекрасной книге австралийского палеонтолога Джона Лонга «Утки тоже делают это» (в оригинале книга называется Hung as Argentine Duck). Смысл английского названия в том, что у уток и других гусеобразных, в отличие от большинства нормальных птиц, баснословно длинные пенисы. Об этом и других рискованных сюжетах читателю лучше узнать из самой книги Лонга, а мы тут вспомнили уток (а также эму) в связи с половыми хромосомами.

Так вот, и у эму, и у водоплавающих птиц пол определяется хромосомной системой ZW. С остальными птичьими Z и W эти хромосомы объединяет та самая первая инверсия (переворот куска хромосомы задом наперед), которая, видимо, произошла в предковой паре аутосом, лишив ее возможности нормально обмениваться участками во время мейоза. Однако потом у птиц начался процесс потери – точнее, перемещения на другие хромосомы – тех генов на непарной половой хромосоме (W), которые никак не связаны с различием между полами. И вот этот процесс шел в разных линиях птиц с разной скоростью. У эму Z и W еще изрядно схожи между собой – 2/3 генов на них одинаковы. У утки процесс зашел чуть дальше, но тоже не слишком далеко. А вот у остальных птиц произошло то, чего и следовало ожидать в такой ситуации: гены хромосомы W, лишенные освежающего воздействия мейоза, стремительно деградировали и исчезали. Одно из последствий рекомбинации – исправление ошибок в одной хромосоме по образцу другой (подробнее об этом пойдет речь в двадцать девятой главе). Хромосоме W свои ошибки сверить не с кем. Из двух копий гена на половых хромосомах сохранялась та, что была на Z-хромосоме, потому что эта-то хромосома, в отличие от W, есть у всех, а мейоз у птиц-самцов не дает ей слишком быстро портиться. Если же на W-хромосоме появлялась копия аутосомного гена (такие обмены кусочками нередки в эволюции хромосом и называются транслокациями), то она никогда не побеждала в борьбе свою аутосомную сестру, потому что в деле сохранения гена на одинокую и отчаявшуюся W надежды мало. Таким образом, процесс переноса генов от W-хромосомы к другим оказывается однонаправленным.