В своей второй работе Ферхюльст иллюстрировал логистическую кривую, сравнивая ее с экспоненциальным (логарифмическим) ростом (рис. 1.10). В первой части логистической кривой нормальное население растет экспоненциально, только когда возделываются плодородные земли, а затем наступает замедление роста. Относительный темп роста сокращается с ростом населения, точка перегиба (в которой темп роста достигает своего максимума) всегда находится на полпути от верхнего предела, и в конце концов избыточное население достигает своего максимума. Моментальный темп роста логистической функции (ее производной относительно времени) распределяется нормально, достигая пикового значения в точке перегиба кривой (рис. 1.11). Более высокие темпы роста дадут более крутые кривые роста, достигающие максимального значения быстрее (кривая будет ограничена горизонтально), в то время как более низкие темпы роста дадут кривые, вытянутые по горизонтали.

В своей работе 1845 года Ферхюльст утверждал, что увеличение дальнейшего роста населения будет пропорционально размеру избыточного населения (population surabondante), и когда он использовал функцию роста для определения пределов размера населения Бельгии и Франции, то установил отметки на уровне 6,6 млн и 40 млн соответственно, которые будут достигнуты до конца XX века. Но в своей последней работе на тему роста населения он пришел к выводу, что препятствия к росту населения пропорциональны отношению между избыточным населением и общим населением (Verhulst, 1847). Это изменение дало более высокое значение конечного населения, или, как позже стали называть его асимптотическое значение, более высокий показатель предельной нагрузки (Schtickzelle, 1981).

Рис. 1.10. Сравнение логистической и логарифмической (экспоненциальной) кривых Ферхюльста (1845)

Рис. 1.11. Качественные характеристики логистического роста

По сути, уравнение Ферхюльста отражает смену доминирования (или, математически говоря – мажорирования) между двумя циклами обратной связи: цикл позитивной обратной связи (FBL) инициирует рост, который в конце концов замедляется и уравновешивается негативной обратной связью, отражающей пределы роста, преобладающие в ограниченном мире. Как выразился Кунш (Kunsch, 2006, 35), логистический рост «описывается как сочетание экспоненциального роста, выраженного в (+) FBL, и целенаправленного роста, выраженного в (—) FBL». В этом смысле функцию Ферхюльста с двумя циклами обратной связи, конкурирующими за доминирование, можно рассматривать как основу динамики систем, базирующихся на обратной связи, разработанную Джеем Форрестером из Массачусетского технологического института в 1950-е и 1960-е годы (Forrester, 1971) и примененную в исследовании под названием «Пределы роста», поддержанном Римским клубом (Meadows et al., 1972).

Эта ключевая систематическая концепция ограниченного роста (высокая плотность организмов является непосредственным сдерживающим фактором, а доступность ресурсов – сложной причинной движущей силой) полезна при концептуализации многих природных, социальных и экономических достижений, включая серии обратной связи, но ее механическое применение может вызывать серьезные ошибки. Оригинальные прогнозы роста населения, сделанные Ферхюльстом, представляют собой первые примеры таких ошибок, так как максимальные значения населения не предопределяются какой-либо конкретной функцией роста, а зависят от изменения производственного потенциала страны и в конечном счете всей планеты с помощью научного, технического и экономического прогресса. Сколько можно поддерживать эти максимальные значения на высоком, развивающемся уровне – другой вопрос. Ферхюльст в конце концов увеличил прогнозируемый размер населения Бельгии к 2000 году с 6,6 млн до 9,5 млн человек, но к концу XX века население Бельгии и Франции составляло 10,25 млн и 60,91 млн человек соответственно, то есть для Бельгии было приблизительно на 8 % выше скорректированного Ферхюльстом максимума, а для Франции ошибка составляла 52 %.

Во второй половине XIX века наблюдался всплеск демографических и экономических исследований, однако работу Ферхюльста игнорировали, и она была обнаружена только в 1920-е годы, а влияние приобрела в 1960-х годах (Cramer, 2003; Kint et al., 2006; Bacaër, 2011). Это не единственной пример подобного забвения: фундаментальные эксперименты Грегора Менделя в области генетики растений, проводившиеся в 1860-х годах, также игнорировались в течение почти полувека (Henig, 2001). Можно ли объяснить пренебрежение работами Ферхюльста сомнениями Кетле в ценности вклада его учеников, высказанными в надгробной речи, посвященной преждевременной смерти Ферхюльста в 1849 году? Удни Юл предлагает более правдоподобное объяснение: «Вероятно, в силу того, что Ферхюльст значительно опередил свое время и что существовавшие тогда данные не подходили для того, чтобы эффективно проверить его взгляды, они были преданы забвению, но остаются классикой в этой области» (Yule, 1925a, 4).

Следующее появление логистической функции (без использования этого названия) было связано с количественным выражением прогресса аутокаталитических реакций в химии. Если катализ обозначает повышающуюся скорость химической реакции, что вызвано присутствием дополнительного элемента (в частности, какого-либо тяжелого металла) или сложного вещества (часто в ничтожных количествах), то аутокатализ означает реакцию, ускоряющуюся за счет собственных результатов. Аутокаталитические процессы – реакции, демонстрирующие ускорение темпов роста как функцию от времени, за которым следует насыщение, – необходимы для роста и поддержания живых систем, и без них абиотические химические факторы не смогли бы привести к репродукции, обмену веществ и эволюции (Plasson et al., 2011; Virgo et al., 2014).

После того как Вильгельм Оствальд (1853–1932, ведущий химик времен до Первой мировой войны) представил данную концепцию в 1890 году (Ostwald, 1890), стало быстро понятно, что процесс развивается в соответствии с логистической функцией: концентрация одного реагента повышается по сравнению с начальным уровнем, сначала медленно, потом быстрее, но затем, с учетом ограниченного количества другого реагента, процесс замедляется, а концентрация второго реагента постепенно уменьшается до нуля. В 1908 году Брейлсфорд Робертсон (1884–1930), австралийский физиолог из Калифорнийского университета, отметил, что, если сравнить кривую мономолекулярной аутокаталитической реакции с кривой роста массы тела самцов белых крыс, «схожесть между кривой роста и кривой аутокаталитической реакции сразу становится очевидной» (рис. 1.12) – но сравнение кривой аутокаталитической мономолекулярной реакции с кривой роста массы тела мужчины показало, что вторая из этих траекторий имеет две совмещенные кривые (Robertson, 1908, 586).

Рис 1.12. Сравнение Робертсоном (Robertson, 1908) прогресса аутокаталитической реакции и увеличения массы тела самцов белой крысы

Обе кривые являются сигмоидальными, но Робертсон не упомянул Ферхюльста. Три года спустя Маккендрик и Кесава Паи (McKendrick and Kesava Pai, 1911) использовали эту функцию, снова не называя имени Ферхюльста, для изображения роста микроорганизмов, а в 1919 году Рид и Холланд (Reed and Holland, 1919) сослались на Робертсона (Robertson, 1908), но не использовали термин «логистическая» в своей кривой роста подсолнечника. Этот пример роста растений позже стал широко цитироваться в биологической литературе, посвященной теме роста.

Наблюдаемый рост в высоту подсолнечника (Helianthus) в период между посадкой и 84-м днем очень близко соответствует логистической функции с четырьмя параметрами, где точка перегиба приходится на 37-й день (рис. 1.13).