Гибкость и упругость хрящам придают коллаген II типа и хондроитин сульфат. Коллаген II типа – это визитная карточка и обязательный атрибут хряща так же, как коллаген IV типа – обязательный компонент базальных мембран. Существует три типа хрящей – (1) гиалиновый, или стекловидный, (2) эластический и (3) волокнистый (рисунок 63). Во всех трех типах есть второй коллаген. Самым распространенным типом хряща является гиалиновый. Из гиалинового хряща состоял наш эмбриональный скелет, его части навсегда остались в хрящевых частях наших ребер. Все поверхности суставов покрыты гладким гиалиновым хрящом, поэтому мы не скрипим суставами, двигая руками и ногами. Гиалиновый хрящ создает скелет трахеи и крупных бронхов. Эластическим хрящ становится, когда в дополнение к тому, что есть в основном аморфном веществе гиалинового хряща, добавляются эластические волокна. Из эластического хряща состоят ушная раковина и надгортанник. Если кроме упругости необходимо придать хрящу дополнительную прочность, то в основном аморфном веществе хряща появляются волокна прочного коллагена I типа, и это уже волокнистый хрящ. Из волокнистого хряща состоит фиброзное кольцо межпозвоночных дисков, он есть в лобковом симфизе и менисках коленного сустава. Нередко волокнистый хрящ находится в концах сухожилий там, где сухожилия прикрепляются к костям. Здесь волокна коллагена I типа уложены плотными параллельными пучками, как в сухожилиях и связках.

Рисунок 63. Типы хряща

Все хрящи так же, как и кости, покрыты тонкой оболочкой, похожей на капсулу. Такую оболочку называют надхрящницей, или перихондрием, в хрящах, а в костях, соответственно, надкостница, или периостом, снаружи кости. Кроме того, такая же оболочка выстилает полости внутри костей и здесь она называется эндостом. В надхрящнице и надкостнице есть два слоя (рисунок 64). Наружный слой состоит из коллагеновых волокон, поэтому называется волокнистым слоем. Между волокнистым слоем и непосредственно хрящом или костью лежит слой клеток, поэтому этот слой называют клеточным. В клеточном слое хряща находятся хондрогенные клетки, из которых образуются хондробласты. В надкостнице и эндосте в клеточном слое лежат остеогенные клетки, дающие начало остеобластам. Надхрящница и надкостница очень похожи по строению, разница лишь в названиях хондро- и остео-. В обеих оболочках есть кровеносные сосуды и нервные окончания. Поэтому удар по большеберцовой кости, надкостница которой прикрыта только тонкой кожей, бывает очень болезненным. Такой прием часто рекомендуют девушкам для самообороны. Боль на какое-то время отвлечет агрессора и можно будет убежать.

Кровеносные сосуды надхрящницы не проходят вглубь хряща. Все питание хряща осуществляется путем диффузии газов и питательных веществ из сосудов надхрящницы. В костной ткани и костях есть кровеносные сосуды. Прорастание сосудов внутрь хряща приводит к его превращению в кость. Именно это происходит с хрящевыми заготовками наших костей после рождения. Не все хрящи покрыты надхрящницей. Точнее, надхрящницы нет на суставных поверхностях, обращенных в полость суставов. Суставной хрящ спасает от гибели и голодания внутрисуставная синовиальная жидкость.

Два типа клеток хряща занимают разное положение внутри своего хрящевого «дома» (рисунок 64). Хондробласты располагаются ближе к поверхности хряща и окружены со всех сторон межклеточным веществом. Во время роста хряща хондробласты перемещаются вглубь и получают статус хондроцитов. Хондроциты не теряют способность к делению, поэтому внутри центральной части хряща в маленьких полостях под названием «лакуны» можно увидеть два или даже четыре хондроцита. Такие семьи хондроцитов внутри лакун называют изогенными группами клеток хряща. Два типа клеток хряща постоянно синтезируют межклеточный основной аморфный матрикс. Так как и хондробласты, и хондроциты постоянно синтезируют основной аморфный матрикс, то хрящ растет. Рост хряща снаружи за счет активности хондробластов – это аппозиционный рост. Рост хряща изнутри за счет синтетической активности хондроцитов – это интерстициальный рост. Этот процесс легко понять, если посмотреть, как увеличивается объем монтажной пены, которую используют для заполнения щелей между стенами и окнами. Выпущенная из баллончика пена очень быстро начинает разбухать в объеме и происходит это как снаружи, так и изнутри.

Рисунок 64. Хрящ

Хрящ, безусловно, важен для формирования нашего скелета, но все-таки главными в скелете являются кости благодаря их прочности и твердости. Прочность костей определяется их межклеточным веществом – минерализованным костным матриксом. Костный матрикс состоит из двух компонентов – органической части и минеральных солей кальция и фосфора под названием гидроксиапатиты. Органическую часть костного матрикса называют остеоид. Основу остеоида составляет коллаген I типа, то есть самый распространенный коллаген, который есть в связках и сухожилиях. Но в связках и сухожилиях на этот коллаген не откладываются гидроксиапатиты. Поэтому нужно подчеркнуть, что остеоид – это не просто коллаген. В составе остеоида в дополнение к коллагену есть еще три очень важных белка с приставкой «остео» – остеонектин, остепонтин и остеокальцин. Эти белки играют роль клея на поверхности коллагена. Они приклеивают кристаллы гидроксиапатиты к коллагеновым волокнам.

Фабриками по производству костного матрикса являются остеобласты. Остеобласты появляются после деления остеогенных клеток надкостницы и эндоста (рисунок 65). Они не отходят далеко от места своего появления, как говорится, где родился, там и пригодился. Располагаются остеобласты на поверхности кости как снаружи, так изнутри, а также на поверхности каналов, по которым внутри кости проходят кровеносные сосуды. Синтезируя костный матрикс, остеобласты откладывают на свободной поверхности кости, поэтому кость растет только аппозиционно – только со стороны свободных поверхностей. Из-за твердости и жесткости кость не может разбухать изнутри, как это делает хрящ.

Рисунок 65. Строение кости

Остеобласт откладывает матрикс вокруг себя и замуровывает себя внутри этого костного матрикса. Такой замурованный остеобласт переходит в ранг остеоцитов. Остеоциты – это остеобласты на «пенсии». Остеоциты хоть и «пенсионеры», но они живые, и им нужно питание. Питание к остеоцитам доходит по тонким канальцам внутри минерализованного матрикса. В эти канальцы остеоциты запускают свои тонкие отростки, от чего становятся похожи на пауков или морских звезд с тонкими лучами.

Если у вас уже закончился период подросткового роста, то на протяжении всех последующих лет долгой жизни вам будет казаться, что ваши кости не меняются ни по длине, ни по форме. Но это не так. Кости постоянно перестраиваются внутри (рисунок 66). За год полностью заменяется до 20 % костного матрикса. Другими словами, в стены университета вы входите с одним костным матриксом, а к окончанию университета ваши кости изнутри будут совсем другими. Хотя внешне они ничем не будут отличаться от ваших костей на первом курсе. Перестройка костного матрикса возможна благодаря третьему типу костных клеток, которые называют остеокласты. Остеокласты не являются аборигенами костной ткани, то есть они не близкие родственники остеогенных клеток, остеобластов и остеоцитов. До заселения кости остеокласты были моноцитами крови. Остеокласты родные братья всем макрофагам разных органов и тканей. Остеокласт – это не бывший моноцит-одиночка, это бригада моноцитов, которые сливаются в одну многоядерную клетку. В месте контакта с костным матриксом многоядерный остеокласт образует гофрированную каемку плазматической мембраны. Гофрированная каемка – это выросты мембраны, похожие на микроворсинки апикального полюса эпителия кишки. В пространство между такими «ворсинками» остеокласт выделяет угольную кислоту, растворяющую гидроксиапатиты и протеолитические ферменты, которые разрушают органический остеоид. Слаженная и одновременная работа строителей – остеобластов с остеоцитами и разрушителей остеокластов – поддерживает ежегодный обмен костного матрикса, прочную структуру костей и обмен кальция в организме.