В целом возникновение новых самостоятельных популяций неритических видов в результате выселения в открытый океан представляется довольно маловероятным событием, но именно этим способом, по-видимому, возникли «баночные» популяции некоторых рыб, в частности ставриды (Т. picturatus) и рыбы-сабли (Lepidopus caudatus), на подводных поднятиях северо-восточной Атлантики в районе Азорских островов. Современный прерванный ареал южной путассу (Micromesistius australis), обитающей сейчас в неритических водах Патагонии и Новой Зеландии (см. рис. 15), также может быть объяснен расселением из Атлантического океана в зоне южных 50-х широт, что могло сопровождаться образованием и исчезновением на пути следования зависимых популяций такого типа, как существующая ныне, по данным В. П. Шпака, в районе подводных гор Южно-Тихоокеанского поднятия на 130° з. д.
Проникновение прибрежно-пелагических видов в открытые воды не может быть причиной того, чтобы подвергать сомнению реальность обособленности неритических и океанических ихтиоценов пелагиали. Это явление (как и обратный процесс) наглядно демонстрирует, однако, динамичность биологической структуры эпипелагиали, подверженной сильному влиянию климатических факторов.
Как видно из всего сказанного, эпипелагические рыбы довольно разнообразны по экологии и образу жизни. Их изучение в этих аспектах еще далеко от гавершения, но уже сейчас довольно отчетливо просматриваются некоторые общие закономерности, дающие представление об основных экологических характеристиках ихтиоцена и взаимоотношениях слагающих его видов. Эти закономерности представляют немаловажное значение для исследования биологической продуктивности океана, в частности, для изучения проблем, связанных с перераспределением органического вещества.
Размножение. Вполне естественно, что голоэпипелагические рыбы, живущие в полном отрыве от твердого субстрата, имеют пелагические икринки, проходящие развитие в толще воды, но, как уже говорилось, из этого правила есть исключения. Некоторые сарганообразные рыбы, а именно сайры и «четырехкрылые» летучки из родов Cheilopogon и Hirundichlhys, подобно многим неритическим представителям своего отряда, откладывают клейкую икру на твердый субстрат, плавающий у поверхности. Икра других сарганообразных (полурыла Oxyporhamphus, «двукрылых» летучих рыб, макрелещуки) развивается в планктоне, однако общей особенностью эмбрионального развития всей этой группы служит его большая продолжительность (одна-две недели). Большая длительность эмбриогенеза отмечена также у сельдяных королей и их родичей. У остальных эпипелагических рыб развитие икринок заканчивается в очень короткий срок, особенно в тропических водах (у большеглазого тунца, например, оно продолжается при температуре воды 28 — 29° всего 21 час).
Плодовитость эпипелагических рыб, как правило, очень велика. Только у миктофид (их длина, напомним, редко превышает 10 см), летучих рыб и макрелещуковых она исчисляется тысячами икринок, тогда как крупные рыбы поверхностного слоя продуцируют икру миллионами и десятками миллионов. В качестве примера можно указать, что змеиная макрель и ауксида выметывают до 1 млн икринок, полосатый тунец — до 2 млн, большеглазый тунец и ваху — по 6 млн, синий тунец — 10 млн, меч-рыба — 16 млн, сельдяной король — не менее 20 млн, луварь — 47 млн, большой синий марлин — почти 100 млн, рыба-луна — даже 300 млн икринок. Для преобладающего большинства эпипелагических рыб характерна порционность икрометания, приводящая к большой растянутости сроков нереста. В тропических водах в связи с относительным постоянством условий среды размножение может идти даже круглогодично (например, у летучих рыб и тунцов). Высокая плодовитость и ускоренное прохождение ранних стадий индивидуального развития направлены у костистых рыб на компенсацию огромной смертности икры и личинок при полном отсутствии родительской заботы о потомстве. В отличие от них все эпипелагические акулы и скаты (имеется в виду пелагический хвостокол — Dasyatis violacea, принадлежащий к числу постоянных обитателей открытого океана) относятся к яйцеживородящим или живородящим видам и приносят немного (от 2 до 100) крупных детенышей, почти не имеющих врагов.
Рост и возраст. Для эпипелагических рыб очень характерен быстрый рост и, как его следствие, раннее наступление половой зрелости. Аквариальные наблюдения показали, например, что малек сайры длиной 6 см через полгода достиг 20 см, а малек Psenes maculatus (семейство Nomeidae) длиной 7,5 см за три месяца вырос до 28 см (при массе 775 г). Сейчас известно, что самые мелкие из рыб поверхностного слоя — летучки рода Ехо-coetus и сайра — достигают половозрелости уже к концу первого года жизни, а предельная продолжительность их существования не превышает 1,5 — 2 лет. Быстрым ростом в течение морского периода жизни отличаются лососи. Горбуша, например, возвращающаяся на нерест в двухлетнем возрасте, за полтора года, проведенных в эпипелагиали, увеличивает длину от 3 — 5 см в момент ската из рек до 42 — 53 см (при массе 0,9 — 1,9 кг). Змеиная макрель живет 5 лет, морской лещ — около 8 лет. К особенно быстро растущим рыбам относятся тунцы, меч-рыба и марлины, годовой прирост которых составляет 20 — 40 см. Желтоперый тунец впервые мечет икру в возрасте 2 — 3 лет, большеглазый — в 3 года, длинноперый — в 4 — 5 лет, меч-рыба — в 5 — 6 лет, а продолжительность их жизни не превышает 8 — 10 лет. К числу долгожителей эпипелагиали принадлежат, по-видимому, акулы: наибольший возраст синей акулы достигает по меньшей мере 20 лет, а сельдевой, возможно, и 30 лет.
Питание. В трофическом отношении все эпипелагиче-ские рыбы разделяются на две большие группы — мирных планктофагов и хищников (преимущественно ихтиофагов). При этом рыб, питающихся исключительно мелким планктоном, в эпипелагиали открытого океана сравнительно немного. Наибольшей численности среди них достигают голоэпипелагические макрелещуковые и летучие рыбы, а также мероэпипелагические светящиеся анчоусы и выходящие в открытые воды рыбы прибрежного происхождения — лососи, сельдевые, ставриды, скумбрии, тресковые, возможно, нототениевые. К этой группе относятся, естественно, и все планктонные личинки и мальки рыб, которые могут использовать в пищу даже фитопланктон. Почти у всех эпипелагических планктофагов пищевые спектры очень широки, а локальные и сезонные изменения состава их пищи определяются в значительной степени только наличием доступных кормовых объектов. Редкий пример избирательного питания показывают, однако, строматеевидные рыбы (номеи, кубоглавы и др.) и луварь, основным объектом потребления которых служат мягкотелые беспозвоночные — оболочники (сальны и пиросомы) и кишечнополостные (медузы, гребневики, сифонофоры), на 99% состоящие из воды. Для измельчения этого корма у строматеевидных имеется даже специальный орган — снабженные внутри острыми зубами мешковидные выросты с обеих сторон глотки позади жаберных дуг. Возможно, впрочем, непосредственным источником питания рыб служит в этих случаях непереваренная пища их жертв.
Большинство рыб эпипелагиали относится к числу хищников, пищей которых являются рыбы, кальмары и крупные ракообразные. Размеры добычи в значительной степени определяются величиной самого хищника, а состав пищи меняется в зависимости от специфики участка или горизонта, на котором происходит питание. Так, обычной пищей корифен в открытых водах служат летучие рыбы, приповерхностные миктофиды, пелагические осьминоги-аргонавты и кальмары, однако в водах, богатых водорослевым плавником, они поедают преимущественно ставридовых, спинорогов и других рыб, ассоциированных с плавучим субстратом.
Особенно внимательному изучению подвергалось в последние годы питание тунцов, меч-рыб и копьерылов. Полученные данные демонстрируют прежде всего огромную пищевую пластичность этих рыб, потребляющих самые разнообразные кормовые объекты — преимущественно рыб и головоногих моллюсков. В списках компонентов питания полосатого тунца, например, значится более 180 видов жертв, большеглазого тунца — 152 вида, желтоперого тунца — 243 вида, причем основную пищу двух последних видов составляют объекты, обитающие на границе эпи- и мезопелагиали. Как показано О. Д. Бородулиной, «осредненные» рационы этих хищников очень сходны, но желтоперый тунец поедает больше номеевых, летучих рыб и других тунцов, а в желудках большеглазого чаще встречаются более глубоководные виды, и это снижает остроту их конкурентных отношений. Спектры питания тунцов заметно меняются в зависимости от их размеров, что также связано, помимо прочих причин, с различной глубиной охоты особей разных возрастных групп. Так, мелкие особи желтоперого тунца поедают главным образом ракообразных, среднеразмерные — рыб, кальмаров и ракообразных, крупные — рыб и кальмаров. В пище тунцов и других крупных хищников отсутствуют, однако, интерзональные мигранты, поднимающиеся ночью с глубин в те горизонты, где откармливаются тунцы, или пересекающие эти горизонты (это можно объяснить только питанием хищников в светлое время суток).
