В отличие от легких млекопитающих, складчатые легкие рептилий и птиц являются одной большой альвеолой. Чтобы увеличить площадь поверхности для дыхательного обмена, в таких легких находится множество листообразных складок ткани, направленных внутрь воздушного мешка, потому такие легкие и называются складчатыми. Существует несколько вариантов устройства такой системы легких. Одни имеют несколько меньших отделов, другие — вторичные воздушные мешки, которые располагаются отдельно от легких, но соединены с ними трубками. Как и у альвеолярных легких, у большинства складчатых воздух входит и выходит одним общим путем, однако были и исключения, и недавние открытия изменили наше представление не только о природе ранних рептилий, но и об их судьбе во время пермского массового вымирания.

Складчатые легкие не эластичны, а потому не сжимаются автоматически через какое-то время после вдоха. Вентиляция легких также различается от группы к группе. Чтобы втянуть воздух, ящерицы и змеи используют движение ребер, но, как мы уже видели, передвижение мешает полному расширению легочной полости у ящерицы, а потому эти животные не могут дышать при передвижении.

Различные модификации складчатых легких создают большее разнообразие этого типа дыхательной системы, чем в случае с альвеолярными легкими. Например, у крокодилов есть и складчатые легкие, и диафрагма, но этого последнего органа нет у змей, ящериц и птиц. Впрочем, диафрагма крокодилов не похожа на аналогичный орган млекопитающих: у крокодилов она состоит из соединительной ткани, прикреплена к печени, движения такой «печеночной» диафрагмы похожи на работу клапана или насоса, и помогают ему при этом мышцы таза. У млекопитающих (и человека) диафрагма давит на печень в таком же режиме, что и у крокодилов, создается некий внутренностный насос, но только вот сам процесс действия данной механики заметно отличается.

До недавнего времени складчатые легкие крокодилов и аллигаторов считались относительно примитивными, а потому малоэффективными. Но затем нам пришлось пересмотреть наши представления о дыхательных возможностях современных организмов, а также сформировать совершенно новое видение эволюции рептилий в период пермского массового вымирания и далее — в течение триаса.

Самый неэффективный способ дыхания — у млекопитающих, у них (у нас) вдох-выдох осуществляется через один и тот же канал. Неэффективность обусловлена столкновением молекул газа в момент окончания выдоха и начала вдоха. При любом ускорении дыхания возникает хаотичное столкновение выдыхаемого воздуха на его пути наружу с начинающим поступать внутрь воздушным потоком, и некоторое количество выдыхаемого воздуха — с большей концентрацией CO₂ и меньшей — O₂ — снова устремляется в легкие. Долгое время полагали, что крокодилы испытывают ту же трудность. Однако в 2010 году было обнаружено, что на самом деле крокодилы используют отдельный односторонний воздушный проход, схожий с аналогичным органом птиц и динозавров. Новые данные касаются также того, что у древних пермских и триасовых предков рептилий, которые в конце концов породили современных птиц и крокодилов, а также вымерших динозавров, органы дыхания были куда более эффективными, чем у их современников-терапсид (прародителей млекопитающих). Те древние предки современных рептилий и птиц прошли сквозь горнило пермского вымирания благодаря двум серьезным преимуществам: они были холоднокровными и способными извлекать из воздуха больше кислорода, чем млекопитающие (чем рептилии, породившие потом млекопитающих). Нас, млекопитающих, подставили! У нас никогда не было больших шансов выиграть в борьбе за выживание в периоды вымираний, не говоря уж об экологическом господстве. Млекопитающие мезозоя были не больше крыс, и им было по-настоящему страшно — кругом одни динозавры!

Итак, в конце предыдущего раздела мы обсуждали складчатые легкие — один из типов легких у сухопутных позвоночных. Лучшим примером такого типа легких и дыхания в целом может служить система дыхания птиц. В данной системе сами легкие малы и почти неподвижны. Легкие птиц, в отличие от легких млекопитающих, лишь незначительно расширяются и сжимаются при каждом вдохе-выдохе. Тем не менее грудная клетка интенсивно работает. Ребра, которые находятся ближе всего к тазовой области, присоединены к нижней части грудины таким образом, чтобы птицы могли очень легко двигаться, подобное устройство играет крайне важную роль во всей системе. И это еще не все отличительные признаки системы дыхания птиц. В отличие от современных рептилий и млекопитающих, легкие птиц снабжены дополнительными воздушными мешками, что делает дыхание очень эффективным, и вот почему: млекопитающие (и все другие нептицы) вдыхают воздух в легкие и выдыхают из них, и в этом — весь цикл вдоха-выдоха. У птиц все происходит по более расширенной схеме.

Когда птица делает вдох, воздух сначала поступает в систему воздушных мешков, затем проходит собственно в легкие, но не через трахею, а через проход из воздушного мешка, и при выдохе покидает легкие. Односторонний проход воздуха через легочные мембраны позволяет решить проблему движения разнонаправленных потоков: воздух идет в одном направлении, кровь в сосудах, проходящих через легкие, — в другую. По сравнению с легкими, в которых лишь один путь для поступления воздуха и последующего выдоха, такая сквозная система, как у птиц, намного более результативна для поглощения кислорода и освобождения от углекислого газа.

Птиц вскрывали и анализировали их анатомию в течение многих веков, поэтому странным кажется то, что полное понимание системы воздушных мешков сложилось лишь к 2005 году. Два специалиста по птицам, Патрик О’Коннор и Леон Клэссенс, вводили в дыхательную систему различных птиц значительное количество быстро густеющего вещества, а затем аккуратно вскрывали тела и описывали состояние заполненных полостей — воздушных мешков[194]. К их удивлению обнаружилось, что птичьи воздушные мешки намного более вместительны и сложны по своему устройству, чем предполагалось. Впервые стала по-настоящему ясна связь воздушных мешков и воздухоносной кости (это кость с большой полостью внутри). Упомянутые авторы в том же эксперименте сравнили строение воздухоносных костей птиц и динозавров. Сходство было поразительным — совпадали формы отверстий в гомологичных костях.

Те, кто утверждают, что у динозавров не было системы воздушных мешков, не отрицают при этом, что в костях динозавров существовали полости, но с одной оговоркой: полые кости были нужны для большей легкости тела. Якобы сходство костей динозавров и птиц — это совпадение. Но уж слишком невероятное совпадение.

Очевидно, что общий объем воздушных мешков существенно больше объема легких. Воздушные мешки не принимают непосредственного участия в проникновении кислорода в органы, они являются приспособлением для работы разнонаправленных потоков. Становится понятно, что в сравнении с другими типами легких у позвоночных животных более продуктивная работа дыхательной системы птиц связана с наличием воздушных мешков, которые обеспечивают эффективную работу так называемого двойного дыхания.

Наличие воздушных мешков у динозавров было подтверждено к 2005 году многочисленными исследованиями. До этого момента некоторые ученые доказывали, что легкие динозавров ничем не отличались от легких современных крокодилов, только были больше, и что птичьи легкие с дополнительными воздушными мешками[195], а также система двойного дыхания не существовали до мелового периода, то есть появились не ранее 100 миллионов лет назад — и только у птиц! Данная точка зрения не представляется убедительной. В 2005 году, впрочем, наука еще не располагала точными сведениями о концентрациях кислорода в атмосфере в раннем мезозое, а также оставалось неизвестным, каким образом изменения уровня кислорода могут влиять на эволюцию дыхательных систем.