Проблема невозможности одновременно дышать и бегать стала большим препятствием в освоении суши животными. Первые сухопутные четвероногие сильно проигрывали даже сухопутным членистоногим, например, скорпионам, поскольку позвоночные были медлительными и все время делали остановки, чтобы вдохнуть. Поэтому мы заявляем — уровень кислорода был чрезвычайно высок, поскольку только в таких условиях было возможно развитие первых сухопутных позвоночных.
Одним из результатов такого развития стало появление у земноводных и пресмыкающихся трехкамерного сердца. Сердце такого типа присутствует у большинства современных земноводных и пресмыкающихся, оно приспособлено обеспечивать дыхание существам, испытывающим сложности с получением кислорода при передвижении. Когда ящерица преследует добычу, она не дышит, поэтому четвертый отдел сердца, перекачивающий кровь к легким, был бы для нее лишним, три отдела перегоняют кровь по всему телу. Но такому удобству есть своя цена — когда ящерица перестает двигаться, ей требуется много времени, чтобы восстановить уровень кислорода в крови.
Кислород и температура, размножение и терморегуляция
Обсудим вопросы различных способов размножения у сухопутных животных и попытаемся понять, как связаны размножение и уровни кислорода и температуры.
Итак, есть два возможных варианта: яйца и живорождение. Яйца покрыты либо твердой известковой скорлупой, либо более мягкой кожистой оболочкой. Сегодня все птицы кладут яйца с твердой скорлупой, а все рептилии — с мягкой кожистой. К сожалению, информации о соотношении степени проникновения кислорода сквозь кожистую скорлупу-оболочку и сквозь твердую известковую очень немного.
Выбор того или иного способа размножения имеет для животного весьма значимые последствия. При живорождении зародыши не испытывают проблем с температурным балансом, потерей влаги или удушьем, но зато при вынашивании матери требуется больше пищи, увеличивается объем ее тела, что делает ее весьма уязвимой для хищников. Яйцекладущие не обременены этими сложностями, но им нужно считаться с неустойчивыми условиями внешней среды, в которую попадают яйца, — наличием хищников, воздействием погодных и иных физических условий, поэтому процент гибели зародышей у яйцекладущих выше, чем у живородящих.
К концу раннего карбона развились три основные линии рептилий, сформировавшие независимые группы: одни эволюционировали в млекопитающих, другие — в черепах, а третья группа дала жизнь прочим пресмыкающимся и птицам. Относительно подробная ископаемая летопись показывает, что в эти три группы входило множество разнообразных отдельных видов. Также, исходя из данных об ископаемых, следует по-новому определить, что же такое «рептилия». Традиционно в этот класс включают современных черепах, ящериц и крокодилов. Технически определение рептилиям можно дать методом от противного — сказать, кем они не являются: это амниоты, которые не имеют признаков, характерных для птиц и млекопитающих. Менее исследованным моментом является то, что все три упомянутые линии эволюции рептилий возникли в мире с очень высоким уровнем кислорода и активным оледенением. Предположим, что осуществление эволюции в холодных, но очень насыщенных кислородом условиях серьезно повлияло на многие аспекты биологии этих животных. Каковы же их основные характеристики?
Одной из постоянных в исследованиях по истории развития жизни является проблема терморегуляции организмов. Существуют три основных способа: эндотермия (теплокровность), экзотермия (холоднокровность) и гомотермический способ, который связан с очень большими размерами. Развитие каждого из этих способов уже давно является предметом пристального изучения, а вопросы особенностей терморегуляции (в том числе вопрос, были ли динозавры теплокровными) остаются одними из наиболее дискутируемых. Решение проблемы осложняется тем, что, как правило, физиологические особенности и части тела, отвечающие за терморегуляцию (например, шерсть), редко оставляют ископаемые останки.
Мы знаем, что все млекопитающие и птицы — теплокровные; у первых есть шерсть, у вторых — перья. Нам также известно, что все современные рептилии — холоднокровные, и у них нет ни шерсти, ни перьев. По поводу вымерших форм не утихают споры. Наиболее любопытен вопрос о влиянии уровней кислорода и/или мировых температур на терморегуляцию и особенности кожного покрова различных групп животных.
Различия групп пресмыкающихся
Разграничение трех основных генетических линий пресмыкающихся удобно проводить в зависимости от количества отверстий в черепе[163]: у анапсид (предков черепах) на черепе не было височных окон (впадин), у синапсид (предков млекопитающих) имелось по одной с каждой стороны черепа, у диапсид (динозавры, крокодилы, ящерицы, змеи) — по две. Согласно ископаемым данным все три группы зародились в период высокого уровня атмосферного кислорода[164].
Самый ранний представитель третьей группы (диапсид) известен по останкам в слоях позднего карбона. Он был маленьким — около 20 см в длину. Со времени своего появления и до начала падения уровня кислорода, которое, вероятно, стало по-настоящему заметным около 260 млн лет назад (в середине и второй половине пермского периода), эта группа не продемонстрировала большого разнообразия видов. Хотя в позднем карбоне и потом, в пермском периоде (высший пик содержания кислорода в атмосфере), произошло некоторое разделение диапсид на подгруппы. На размеры это не повлияло, эти животные оставались маленькими, похожими на ящериц. Нет никаких свидетельств тому, что первые диапсиды могли бы быть предками динозавров — крупнейших из всех животных за всю историю Земли. Если высокий уровень кислорода повлиял на гигантизм насекомых, то о диапсидах такого точно не скажешь.
Основные вопросы по этой группе: являлись ли они теплокровными и как размножались. Яиц пермского периода, которые однозначно относились бы хоть к одной из всех трех генетических групп, в ископаемых отложениях не найдено. Предполагается, что примитивные амниотические яйца с кожистой скорлупой откладывали на суше. Доказать факт живорождения мы не можем. Только в конце перми, во время кислородного кризиса, который закончился одним из крупнейших массовых вымираний, у диапсид стало наблюдаться эволюционное движение к разнообразию, благодаря которому они так знамениты. В конце концов динозавры от них все-таки произошли.
Особенностью эволюции диапсид стали формы, позволяющие двигаться. Они были проворными плотоядными.
Другая группа рептилий, анапсиды, развивалась иначе. Вряд ли можно упрекнуть в проворстве черепах, а именно ими и стали анапсиды, на промежуточном этапе представлявшие собой громадные медлительные чудища, известные как парейазавры. Это были одни из самых крупных рептилий позднего пермского периода.
Однако, глядя на самых ранних анапсид, трудно предположить, что они станут медлительными и будут прятаться в панцирь. Первоначально анапсиды были маленькими, быстрыми и интенсивно развивались в позднем карбоне, но в пермском периоде все изменилось. С окончанием оледенения, длившегося первую половину перми, они приобрели гигантские формы — котилозавры и еще более крупные парейазавры. Это были большие травоядные животные с окостеневшими пластинками на спине и голове, существовавшие в самом конце пермского периода. Возможно, их гигантский рост обусловливается высоким уровнем кислорода.
Последняя из трех групп ранних рептилий — синапсиды, которые стали и нашими предками. В отличие от диапсид предки млекопитающих эволюционировали в позднем карбоне и в течение пермского периода в самые разнообразные формы. Как и диапсиды, наиболее примитивные представители наших предков известны по ископаемым из пластов позднего карбона, и, так же как и диапсиды, они были маленькими, похожими на ящериц по форме и, вероятно, образу жизни. Предполагается, что они были холоднокровными, как диапсиды и их общие предки-амфибии. В свою очередь, синапсиды являются предками двух больших групп: пеликозавров (например, раннепермский диметродон) и терапсид — древнего отряда животных, положивших начало развитию млекопитающих. Эту последнюю группу еще называют звероподобными рептилиями.
