Движения, благодаря которым клетки собираются вместе для формирования первичной полоски, не прекращаются и после ее создания. По мере поступления большего количества клеток центр полоски как бы проседает. Из полоски получается узкая бороздка, которая ближе к середине диска расширяется, образуя уплощенную область, называемую узелком. Клетки узелка продуцируют сигнальные белки, которые, во-первых, привлекают в этот регион дополнительные клетки, а во-вторых, заставляют их ослабить межклеточную адгезию и «включить» гены, способствующие их превращению в клетки других типов. Клетки, расположенные ближе к источнику сигнала (то есть к узелку), получают большую дозу сигнальных белков и реагируют сильнее. Ослабление системы адгезионных связей между клетками и активация у них миграционного поведения приводят к тому, что клетки свободно перемещаются в плоскости эпителиального диска и могут даже покинуть его.[51],[52],[53] Клетки проваливаются под поверхность диска эпибласта, переходя на его нижнюю сторону. Этот процесс распространяется по первичной полоске в направлении от головы к хвосту, так что более задние участки тела проходят его значительно позже, чем передние.[54] По мере того как ближайшие к центру бороздки клетки уходят из диска, их бывшие соседи сдвигаются ближе друг к другу и к центру бороздки так, чтобы заполнить свободное пространство, а затем, когда наступает их очередь, тоже проваливаются под диск, покидая эпибласт.

Первые клетки первичной полоски, которые уходят из диска на определенном уровне оси «голова – хвост», присоединяются к гипобласту: они расталкивают его клетки и встраиваются между ними, так что клеточный состав центральной области этого слоя полностью изменяется (рис. 12). Оказавшиеся в этой области клетки образуют слой, который называется эндодерма. (Это слово в переводе означает «внутренняя кожа»; название связано с тем, что в дальнейшем этот слой образует трубку кишки и трубки ассоциированных с ним органов – печени и поджелудочной железы.) Клетки, которые уходят из полоски немного позже, слабо связаны друг с другом и не образуют непрерывный слой. Они образуют мезодерму (в переводе – «средняя кожа»), которая лежит между эндодермой и внешним слоем. Клетки первичной полоски, которые не успевают «утонуть» и после завершения гаструляции остаются в эпибласте, формируют эктодерму (в переводе – «внешняя кожа»).[55] Таким образом, первичная полоска и узелок не только показывают нам ось «голова – хвост» у эмбрионов, но и превращают один слой клеток в три разных слоя: эктодерму, мезодерму и эндодерму (см. рис. 12). Это основные слои тела почти у всех животных.[56]

Для того чтобы уйти из диска, клетки должны сначала добраться до первичной полоски, и поэтому время их погружения тесно связано с исходным расстоянием до нее. Клетки, располагавшиеся ближе к средней линии диска, быстро проходят короткое расстояние и выселяются из полоски, тогда как клетки, располагавшиеся вблизи краев диска, начинают выселяться значительно позже, когда первые клетки уже давно погрузились под диск. Время и пространство так тесно сплелись в процессе гаструляции, что трудно определить, какой из этих факторов играет более важную роль в судьбе клеток. Определяется их судьба еще до начала миграции за счет ранних сигналов от ПВЭ или она становится известной только после того, как клетки выселяются из диска и оказываются внутри эмбриона? По-видимому, судьба некоторых клеток предопределена еще до начала движения.[57],[58],[59],[60],[61] Примером может служить обсуждавшееся выше программирование области, в которой будет формироваться голова, с помощью сигналов от ПВЭ, или программирование клеток, удаленных от ПВЭ, на формирование первичной полоски. Насколько четко определена на этих ранних этапах дальнейшая судьба других клеток, непонятно. Дело усложняется тем, что в некоторых случаях «запрограммированная» судьба клеток является всего лишь наиболее вероятным путем их развития. Если в эксперименте поместить их в другую среду и подвергнуть воздействию других сигналов (что вполне возможно и в естественных условиях, если во время гаструляции они затеряются среди других клеток), такие клетки могут «передумать» и пойти совсем по другому пути развития. Эта область эмбриологии все еще полна нерешенных вопросов, которые ждут своих исследователей.

Рис. 12. Образование трех слоев тела – эктодермы, мезодермы и эндодермы – во время гаструляции. В верхней левой части изображен эпибласт эмбриона, у которого уже образовался узелок, как он виден со стороны амниотической полости. Гипобласт лежит под эпибластом и не виден. На основном рисунке изображена первичная полоска в разрезе (он обозначен пунктирной линией на рисунке в верхней левой части). Клетки эпибласта активно мигрируют в плоскости пласта, и траектории их движения сходятся в бороздке, получившейся из первичной полоски. Затем эти клетки выселяются из эпибласта и уходят в пространство между дисками. Часть из них (те, которые встраиваются между клетками гипобласта, расталкивая их от средней линии к краям) дадут начало эндодерме, а часть – мезодерме (новому слою клеток посередине между эпибластом и гипобластом). Клетки, не покинувшие эпибласт, формируют эктодерму

Почти сразу после образования эндодермы клетки, расположенные вдоль центральной линии диска гипобласта (то есть под первичной полоской), начинают двигаться вверх (рис. 13). Это клетки, которые выселялись из эпибласта непосредственно через узелок, с той его стороны, которая обращена к голове, а значит, это клетки, получившие самую высокую дозу сигнальных молекул узелка. Благодаря им эти клетки «запрограммированы» на то, чтобы покинуть эндодерму.[62],[63],[64] Сразу после этого они выстраиваются вдоль оси эмбриона и образуют плотный стержень – нотохорд.[65] Это одна из важнейших структур на ранних стадиях развития эмбриона. Чтобы понять, почему эта структура возникает так рано (а также то, почему она возникает вообще), нужно обратиться к эволюции животного мира.

Зоологи классифицируют животных, используя иерархическую систему. Основной единицей этой системы является вид (например, Homo sapiens/Человек разумный). Схожие виды образуют род (например, Homo). Похожие рода сгруппированы в семейства (например, Hominidae), семейства – в отряды (например, Приматы). Отряды, в свою очередь, объединяются в классы (например, Mammalia/Млекопитающие), классы – в подтипы (например, Vertebrata/Позвоночные), а подтипы – в типы. Самые первые классификации основывалась на простом сходстве, но, после того как благодаря Дарвину и Уоллесу прояснилась роль изменчивости и естественного отбора в возникновении кластеров схожих таксонов, классификации стали отражать эволюционные взаимоотношения. Тип Chordata (Хордовые), к которому относятся все позвоночные, включает всех животных, имеющих нотохорд на каком-то этапе развития. С точки зрения количества видов в типе хордовых преобладают позвоночные, но есть в нем и несколько беспозвоночных, оставшихся с раннего кембрия. Большинство из них довольно редкие организмы, но ланцетник встречается достаточно часто, и в некоторых районах Азии его даже употребляют в пищу. Ланцетники – животные примерно пяти сантиметров в длину, внешне похожие на рыб. Они не имеют костного скелета, но нотохорд сохраняется у них на протяжении всей жизни, укрепляя тело и обеспечивая опору для мышц.