Слух
Слух — С. есть специальная функция уха, возбуждаемая колеблющимися телами в окружающей среде — воздухе или воде. В слуховом аппарате мы имеем дело с нервом специального чувства — слуховым нервом; с конечными органами, приспособленными к восприятию звуковых колебаний, расположенными во внутреннем ухе, т. е. в лабиринте. Это Кортиев орган в улитке и эпителиальные приспособления с maculae и cristae acusticae в преддверии и ампулах полукружных каналов и, наконец, с вспомогательным аппаратом, усиливающим полезность этого органа чувства — это ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка с системой слуховых косточек и управляющих ими мышц. Ствол слухового нерва не способен возбуждаться звуковыми колебаниями воздуха или воды и для этого снабжен периферическими нервными окончаниями во внутреннем ухе, воспринимающими эти колебания и переводящими их в форму возбуждения слухового нерва; но и это не повело бы ни к чему, если бы слуховой нерв не доводил этого возбуждения до специальных слуховых центров мозга, где оно перерабатывалось бы в форму слухового ощущения. Сущность вопроса лежит следовательно в процессах, протекающих в периферической и центральной части органа С. Вопрос о физиологии С. сосредоточивается на функциях периферического слухового аппарата, самые деятельные части которого лежат в глубине, в слое эндолимфы, под охраной костных частей основания черепа. Звуковые волны могут достигать эндолимфы лабиринта или путем прямого проведения через черепные кости, или через специальные для этого проводящие пути слухового аппарата, а именно через барабанную перепонку с ее придатками. К таким придаткам относятся наружное ухо с ушной раковиной и наружным слуховым проходом, проводящими звуковые колебания воздуха до барабанной перепонки и среднее ухо, с системой С. косточек, передающих дрожания барабанной перепонки эндолимфе лабиринта.
Ушная раковина собирает звуковые волны и направляет их в наружный слуховой проход. У человека ни форма ушной раковины, ни сравнительная неподвижность ее не позволяют ей играть роль собирательной воронки и она имеет лишь значение в определении направления звуков. Гораздо большее физиологическое значение имеет наружный слуховой проход; он передает звуки к барабанной перепонке через заключенный в нем столб воздуха и кроме того через свои хрящевые и костяные стенки проводит звуковые колебания к костям черепа и через них к эндолимфе лабиринта. Выделяемая серными железами слухового прохода так наз. ушная сера служит, по-видимому, тому, чтобы задерживать посторонние тела, проникающие в слуховой проход, мешать засорению его и повреждению барабанной перепонки. Той же цели служат вероятно в известной степени и крупные волоски, находящиеся при входе в слуховой проход. Достигающие до барабанной перепонки звуковые волны приводят ее в колебание. Барабанная перепонка, имея воронкообразную форму, центр которой вдавлен, а боковые части слегка выпуклы наружу, и будучи натянута, представляется особенно впечатлительной к звуковым колебаниям. Своими колебаниями барабанная перепонка приводит в движение цепь слуховых косточек, соединенную с ними перепонку овального отверстия, далее эндолимфу ушного лабиринта, а через нее колебания передаются нервным окончаниям слухового нерва. Самый механизм передачи движений барабанной перепонки жидкости лабиринта по цепи слуховых косточек производится следующим образом: из анатомического расположения слуховых косточек (молоточка, наковальни, чечевички и стремечка) видно, что они составляют не прямой, а ломаный рычаг, точка опоры которого находится на месте прикрепления связок короткого отростка наковальни к задней стенке барабанной полости, точка приложения силы в конце рукоятки молоточка, упирающемся в барабанную перепонку, а точка сопротивления в месте приложения подошвы стремени к перепонке овального окошечка. Когда воздушный толчок двигает барабанную перепонку внутрь, то стремечко идет в том же направлении, но делает меньший размах; но в силу законов рычага потеря в амплитуде колебаний стремечка вознаграждается нарастанием силы его действия. Сочетанием слуховых косточек в рычажную систему вполне обеспечивается проведение звуковых волн извне в полость лабиринта и без изменений их силы, высоты и тембра. Но существуют еще нервномышечные придатки, усиливающие остроту С. — это слуховые мышцы. Весьма вероятно, что мышца, напрягающая барабанную перепонку, находится в беспрерывном, слабом тоническом возбуждении и поддерживает известную степень вогнутого состояния барабанной перепонки, повышающего ее чувствительность к падающим на нее звуковым волнам; но выгоды временных натяжений и расслаблений перепонки этой мышцей не исчерпываются сказанным; так как с натяжением любой перепонки увеличивается число ее колебаний, то понятно, что сокращение мышцы, напрягающей барабанную перепонку, уменьшая амплитуду ее колебаний, должна настраивать ее на восприятие более высоких звуков, т. е. с большим числом колебаний, и наоборот; это своего рода аккомодационный механизм уха к звукам различной высоты. Эта же мышца может действовать также и в качестве заглушителя при падении на нее слишком сильных звуков, напр. при пушечных выстрелах, и тем предохранять ее от возможных разрывов. Наконец, она может препятствовать усиленному выпячиванию барабанной перепонки наружу при сильном повышении давления в барабанной полости. Мышца, напрягающая барабанную перепонку, иннервируется веткой тройничного нерва. Мышцы, расслабляющей барабанную перепонку, не существует и за нее принимали часть связочных поддержек молоточка. Стремянная мышца (m. stapedins) управляет движениями стремени так, что мешает его основанию сильно углубляться в овальное окно при сильных колебаниях барабанной перепонки. Она иннервируется веткой личного нерва. Огромное значение для нормальной деятельности барабанной перепонки имеет Евстахиева труба, поддерживающая равновесие между давлением наружного воздуха и тем, которое существует в барабанной полости. Несмотря на все это, разрушение барабанной перепонки, а также и слуховых косточек, за исключением только стремени, не уничтожает совершенно С., а лишь значительно притупляет его. Когда же разрушается и стремя наступает полная глухота: это происходит потому, что разрушение стремени столь близко связанного с перепонкою овального окошка обыкновенно сопровождается и разрывом этой перепонки и вытеканием жидкости лабиринта, без коей немыслимо звуковое возбуждение нервных окончаний слухового нерва в лабиринт. Внутреннее ухо (лабиринт и нервные окончания). Колебания, передаваемые стременем жидкости лабиринта, должны распространяться из преддверия в оба главных аппарата лабиринта, т. е. в улитку и в полукружные каналы, а именно волна распространяется из преддверия по Scala vestibuli улитки и спускается по Scala timpani и ударяется о перепонку круглого окна. На этом пути эти колебания жидкости лабиринта приводят в соколебание основную перепонку с лежащим на ней Кортиевым органом и внутренними и наружными волосяными клеточками, в которых заканчиваются отдельные нити улиточной ветки слухового нерва. С другой стороны, колебания жидкости преддверий, распространяясь по нем и полукружным каналам, вызывают колебания слуховых волосков в maculae и cristae ампул полукружных каналов и перепончатого мешка преддверия, а через них возбуждаются связанные с ними нити преддверной ветви слухового нерва. Эти ветви заканчиваются в периферическом аппарате, причем в maculae и cristae вся толща выступов состоит из плотной массы лежащих вперемежку клеток нервных и цилиндрического эпителия, кончающихся на свободным конце твердым волоском, а другим глубоким концом переходящим в нить слухового нерва. Поверх волосков лежит тонкая пленка, а на ней в мешке песчинки из углекислой извести, так назыв. отолиты. Таким устройством гарантируется чувствительность нервных окончаний в maculae и в cristae к звуковым колебаниям и быстрое прекращение этих колебаний перепонкой с лежащими поверх нее отолитами, играющей вероятно роль заглушителя. Кортиев орган, в котором заканчиваются волокна улиточного нерва, состоит из волокон основной перепонки, играющих, по-видимому, роль струнного аппарата; Кортиевых дуг, составляющих опорный аппарат для концевых разветвлений улиточного нерва, и специальных нервных окончаний улиточного нерва. Основная перепонка (membrаnа basilari), сильно натянутая по направлению радиусов улитки и более свободная в продольном направлении, т. е. вдоль спирали улитки, состоит из ряда лучисто-расположенных полос. Она представляет своеобразный струнный аппарат, резонирующий различными своими волокнами на звуки различной высоты, причем отдельные волокна отвечают созвучными колебаниями только на определенные внешние звуки, число колебаний коих отвечает собственным колебаниям этих волокон. Основная перепонка с своими волокнами была бы таким образом своеобразным анализатором звуков, разлагающим сложные звуки на составляющие их простые тоны, на основании законов резонанса или созвучных колебаний. Вызываемые при этом колебания волокон основной перепонки действуют на наложенные на нее образования, т. е. на Кортиевы дуги и периферические окончания улиточного нерва, т. е. волосяные клетки, и вызывают возбуждение слухового нерва, дающее в результате слуховые ощущения. Кортиев орган устройством своим крайне приспособлен для поддержки в раздельном виде периферических разветвлений улиточного нерва. Так, задние и передние столбики Кортиева органа, имеющие вид кровельных стропил с отростками, направленными вперед и назад по всей длине улиточного хода, плотно прилегают друг к другу и оставляют между собою отверстия, через которые идут нервные волокна. Таким образом из прилегающих друг к другу Кортиевых дуг образуется род туннеля, через который перекинуты нервные волокна, направляющиеся к самым последним окончаниям улиточного нерва. Наиболее существенной, воспринимающей частью слухового аппарата являются нервные волосистые клетки, в которых заканчиваются волокна улиточного нерва. Нижними отростками своими они связаны со струнами основной перепонки, причем один ряд этих клеток лежит позади Кортиевых дуг, а три других — впереди от них. Верхний же конец этих нервных клеток усажен волосками, прикрытыми сверху толстой крышечной перепонкой, играющей, по всей вероятности, роль заглушителя. Всех этих волосистых нервных клеток имеется в каждой улитке человека от 16000 до 20000, причем основанием для клеток служит не одна, а три струны. Если принять 12000 за наименьшее число нервных волосистых клеток и считать, что для восприятия одного тона предназначены 4 клетки, лежащих на одной и той же струнной единице, то улитка человека была бы способна улавливать по меньшей мере 3000 тонов. Если Кортиев орган во всей его совокупности представляет у высших млекопитающих и человека специальный орган для воспринятая сложных звуков, то в устройстве его должны быть даны все те механические условия, какими определяется все три основных свойства звуков: их сила, высота и тембр. Первая, т. е. сила звука обусловливается амплитудой колебаний волокон основной перепонки; чем сильнее вызванные внешним звуком колебания этих волокон, тем сильнее должны раздражаться волосяные клеточки, а вместе с ними окончания в них слухового нерва и тем сильнее будет возбуждение, а чрез это и слуховые ощущения. Для восприятия тонов различной высоты дана довольно длинная шкала струн основной перепонки различной длины, рассчитанная на восприятие не менее 3000 звуков различной высоты; наконец, в том же струнном аппарате основной перепонки даны условия для возникновения тембра звуков; так как с одной стороны тембр звуков зависит от примеси к основному тону звуков различных обертонов, а с другой — струнный аппарат Кортиева органа, как резонирующий анализатор, воспроизводит колебания, соответствующие не только основному тону, но и обертонов, то этим даны все условия для возникновения в слуховом ощущении и той стороны его, которая характеризуется словом тембр .