Литмир - Электронная Библиотека

Отставание развития неокортикальной закладки в затылочной области является дополнительной гарантией того, что в лобной доле никаких ассоциативных процессов происходить не может. Это связано с тем, что задняя эмбриональная область мозга в процессе эволюции сформировалась на основе сенсорного представительства зрения, сенсомоторной, соматической, вестибулярной, вкусовой и слуховой чувствительности. В связи с этим медленная дифференцировка затылочной зоны мозга лишает даже внутриутробной сенсорной информации интенсивно растущую лобную область. Следовательно, в возрасте 8—24 нед плодного развития неокортикальные закладки переднего мозга человека не могут ни получать значимую сенсорную информацию, ни осуществлять самые примитивные когнитивные функции. Нейроны коры ещё не дифференцированы, а межкорковые связи находятся в стадии формирования. Синап-тические связи возникают как инструмент для создания систем первичных взаимодействий нейронов коры с подкорковыми центрами, сенсорными и двигательными комплексами организма.

Попытки влиять на развитие плода в эти сроки при помощи внешних воздействий являются очевидной мистификацией. В самой лобной области морфогенез неокортекса сочетает в себе три процесса: увеличение толщины коры, формирование системы многочисленных отростков и нарастание площади поверхности неокортекса лобной доли. Увеличение размеров лобной области сопровождается появлением складок — борозд и извилин. На ранних стадиях определить будущие цитоархитектонические поля практически не удаётся. Разделение лобной области неокортекса на слои называется стратификацией, которую можно наблюдать только с 24-й или 25-й недели. Формирование коры мозга человека является сложным и длительным процессом и начинается с самого глубокого слоя от поверхности полушарий.

Первым формируется VI слой, который состоит из мигрировавших из прижелудочкового слоя нейробластов. Затем мимо них проползают нейробласты V слоя и образуют небольшой новый слой, отделённый от предыдущего прослойкой из отростков молодых нейронов. Спустя непродолжительное время новая группа нейронов, вышедшая из пролиферации, проползает мимо клеток VI и V слоев и формирует IV слой. Он также отделён от предыдущих слоев отростковым слоем. По этому принципу закладываются и остальные слои неокортекса. Самый верхний, расположенный на поверхности мозга, обычно называют первым, хотя он возникает в развитии самым последним. Активная закладка слоев коры интенсивно происходит в течение 5—6 нед. Затем скорость стратификации снижается, но окончательная толщина коры и строение слоев формируются только после рождения (см. нахзац).

Стратификация коры в разных частях полушарий происходит асинхронно. Это обусловлено как различиями в организации слоев, их толщиной и числом мигрирующих клеток, так и временем начала дифференцировки. Одни поля образуют характерные структуры быстрее, другие — медленнее. Преимущественное увеличение ширины полей лобной области обеспечивает III слой в самом конце пренатального развития. Округлые клетки сначала меняют свою форму на треугольную, а затем становятся пирамидными. Однако основные события формирования цитоархитектоники лобных полей приходятся на постнатальный период. При этом наблюдается чёткая филогенетическая закономерность последовательности дифференцировки. Наиболее филогенетически древние поля возникают в позднем пренатальном и раннем постнатальном периоде. Зато эволюционно-молодые — «человеческие» — области неокортекса начинают дифференцироваться намного позднее и окончательно созревают через десятки лет после рождения.

Примером древней области неокортекса, характерной для всех приматов, может служить поле 8. Оно расположено в дорсальной части лобной области, но к ассоциативным функциям никакого отношения не имеет. Это поле отвечает за сложные моторные функции, требующие точной зрительно-двигательной и пространственной интеграции сложных движений. Оно сформировалось у приматов одновременно со способностью целенаправленно манипулировать небольшими предметами именно этой зоной мозга. У человека это поле входит в область управления письменной речью, что увеличивает его значимость в индивидуальном развитии ребёнка. Древность эволюционного возникновения этого поля отражена в скорости его созревания. Если сравнить динамику увеличения толщины коры поля 8 сразу от начала цитоархитектонической дифференцировки до рождения, то выяснится, что она полнее, чем в других зонах. После рождения ребёнка созревание отростков нейронов продолжается, но постнатальное увеличение ширины коры не превышает 25—30%.

Совершенно иная закономерность наблюдается в филогенетически молодых полях. К этим полям относят структуры неокортекса, встречающиеся в зачаточном состоянии у высших приматов и хорошо развитые у человека (Савельев, 2010). Так, поля 44 и 45 у человека обычно рассматриваются в качестве речевого центра, носящего имя своего первооткрывателя — Поля Брока. Эта область неокортекса является моторным центром управления речевыми функциями.

Следует отметить, что критический период для развития речи наступает у детей в возрасте около 2 лет. К этому моменту мозг активно увеличивается в размерах в результате образования связей. Масса мозга к двум, годам практически утраивается по сравнению с моментом рождения, начинается первая фаза функционирования межполушарных связей, а сенсомоторные области активно миелинизируются.

Несмотря на существование гомологичных полей в мозге высших приматов, основной период формирования зоны Брока человека приходится на постнатальный период. Попробуем сравнить площадь поверхности полей 44 и 45 у 7-месячного плода, новорождённого и взрослого человека. Во внутриутробный период развития площадь поля 44 с 7-го месяца до рождения увеличивается в 6 раз, что выглядит как невероятно быстрый рост. Однако после рождения этот процесс не останавливается. Через 20 лет площадь поверхности поля 44 у взрослого человека в 24—26 раз больше, чем у новорождённого. Поскольку новых нейронов после рождения не появляется, а размеры поля продолжают увеличиваться, то справедлив вопрос о природе наблюдаемых изменений. Дело в том, что сложный центр Брока нуждается в гигантском количестве связей, необходимых для согласованной работы речевого комплекса глотки, языка и гортани. Если сюда добавить надобность осмысленной и содержательной речи, то объяснение станет очевидным. Поле 44 увеличивается как за счёт дифференцировки отростков собственных корковых нейронов, так и благодаря массе межкорковых связей. В результате гигантская система связей разделяет нейроны и увеличивает размеры поля.

Ещё более показателен пример с развитием поля 45, входящего в тот же речевой центр Брока. У большинства высших приматов это поле выявить довольно сложно, поскольку оно является эволюционным производным поля 44. Эта специализированная часть центра Брока характерна для человека и является наиболее поздним нашим приобретением. Данный вывод хорошо подтверждается динамикой индивидуального развития. Площадь поверхности поля 45 с 7-го месяца до рождения возрастает только в 2,8 раза, что намного меньше, чем у поля 44. Однако, как и положено эволюционно-молодым неокортикальным полям, пик развития поля 45 приходится на постнатальный период. Сравнение площади поверхности поля 45 у новорождённого и взрослого человека показало его увеличение в 180—190 раз (Кононова, 1962). При этом дифференцировка поля 45 продолжается и после наступления половой зрелости, что позволяет совершенствовать свои ораторские способности очень долго.

Эти данные свидетельствуют о том, что развитие моторных центров управления движениями тела и конечностей намного опережает дифференцировку речевых двигательных полей. В связи с этим когнитивные процессы, связанные с развитием речи, не могут формироваться раньше появления развитого морфологического субстрата в неокортексе больших полушарий. Интенсивная дифференцировка и образование связей речевых моторных зон происходят только с 3 до 7 лет, а затем более медленно продолжаются до 18—20 лет. Позднее индивидуальное становление речевых областей говорит об их эволюционной новизне. В свою очередь, развитая координация движений детей является эволюционным результатом адаптивной гетерохронии развития архаичных древесных приматов. Её раннее проявление никак не связано с филогенетически более поздним приобретением — речью. Разница в скорости созревания составляет 5—7 лет, что необходимо учитывать при когнитивном становлении ребёнка.

30
{"b":"975863","o":1}