Допустим, что мы имеем дело с нетривиальным ребёнком, который, став взрослым, будет иногда задумываться хоть о чём-то, кроме еды, размножения и доминантности. Где же будет происходить этот процесс? Нам известно, что в коре мозга человека существует три типа морфофункциональной специализации областей. Принято выделять сенсорные центры, моторные области и ассоциативные регионы. Каждый из них включает в себя несколько полей неокортекса, которые обслуживают конкретные функции. Примеров довольно много. Самым известным сенсорным центром является комплекс зрительных полей, расположенных в затылочной области мозга. Слуховые сенсорные поля лежат на нижней губе островка и в височной области. Сенсорные области соматической и связочно-мышеч-ной чувствительности расположены в постцентральной извилине. Двигательные центры находятся в пред-центральной извилине, а ассоциативные — в нижней части лобной и нижнетеменной доле мозга. По многим посттравматическим наблюдениям, рассудочной деятельностью занимаются именно эти два центра, которые очень небольшие в мозге высших обезьян и лучше всего выражены у человека.
Когнитивные возможности антропоидов и человека обычно связывают с лобными областями мозга. Лобные области автоматически наделяются особыми способностями, что оправданно только отчасти. В когнитивных процессах участвует весь головной мозг, но роль его отделов неоднозначна. В связи с этим необходимо рассмотреть самые общие принципы дифференцировки коры переднего мозга.
Полушария переднего мозга человека включают в себя не только неокортекс, хотя он составляет около Ч95% всех корковых образований. Оставшиеся 5% коры J приходятся на архи-, палеокортекс и межуточную кору if (Филимонов, 1974). Эти корковые образования входят в лимбическую систему и играют огромную роль в эмоциональной мотивации когнитивных процессов (Савельев, 2005а, 2010). Однако эти центры будут рассматриваться только в связи с другими отделами больших полушарий. Настоящая глава посвящена развитию морфологического субстрата когнитивных способностей неокортекса, которые предопределяют возможность произвольного и творческого мышления. Вполне понятно, что эти центры неокортекса по своим функциям являются прямой противоположностью лимбической системы с её инстинктивно-эмоциональными и наследственно-зоологическими страстями.
Неокортекс взрослого человека состоит из девяти областей, которые включают в себя около 100 полей, множество подполей и переходных корковых зон. Столь детальное деление коры разработано в результате цитоархитектонических исследований, но при описании процессов созревания функций мозга ситуацию можно упростить. Неокортикальные области неравноценны по размерам. Самые крупные размеры имеют лобная и височная области, каждая из которых составляет 23,5% всей поверхности полушария. Затылочная область занимает только 12%, предцентральная — около 9%, а верхняя и нижняя теменные области — 8%. Постцентральная область включает немногим более 5% коры, лимбическая — 4%, а островковая — около 2%. Эти отношения могут немного меняться, но в целом характеризуют мозг человека довольно точно (Саркисов и др., 1955; Brodmann, 1925). В явном виде эти области неокортекса полушарий хорошо выявляются в мозге как новорождённых, так и взрослого человека. Вместе с тем и в эмбриональном, и в плодном периоде морфогенеза человека дифференцировка основных областей мозга проявляется далеко не сразу.
Начиная с 8—9-й недели развития в неокортикальной пластинке полушария переднего мозга человека формируются рострокаудальные различия. В головном мозге плода человека возникают две области, различающиеся по скорости дифференцировки. Лобная область включает в себя лобную, а затылочная — теменную, височную и затылочную кору. Различия между этими двумя областями сводятся к структурным особенностям закладки неокортекса. В передней части полушарий корковая закладка шире, чем в задней. Мигрирующие в кору нейробласты в затылочной зоне расположены намного плотнее, чем в передней. При этом количество нейробластов в обеих закладках почти одинаково. Однако большая разреженность нейробластов корковой закладки в лобной области свидетельствует о более интенсивном формировании отростков клеток. Действительно, гистологические исследования дифференцировки отростков нейронов подтверждают эту точку зрения (Поляков, 1935).
В лобной области дифференцировка отростков нервных клеток наступает раньше и происходит быстрее, чем в затылочной. Это означает, что система межклеточных и межкорковых связей лобной области устанавливается раньше, она первой вступает на путь функциональной дифференцировки и интеграции локализованных в коре сенсорных функций. На первый взгляд кажется, что мы имеем дело с опережающим развитием крупной ассоциативной зоны мозга человека, которую принято рассматривать как основной когнитивный центр. Однако это далеко не так. Редкое распределение нейронов в коре связано не столько с образованием собственных отростков, сколько с массовым приходом в лобную область аксонов из других отделов коры и подкорковых образований. Рыхлость расположения нейронов говорит об огромном числе образующихся связей, а не о зрелости коры.
Это подтверждается тем, что на 11-й неделе начинается образование синапсов пластинчатого типа как в лобной области, так и в других отделах коры. Это ещё не информационные, а так называемые настроечные синапсы, которые нужны для организации дифференцировки нейронов под влиянием любой электрохимической стимуляции. Спустя несколько месяцев их заменят настоящие синапсы, передающие содержательные сигналы.
Следует отметить, что даже примитивные пластинчатые синапсы формируются не одновременно. Только на 12—15-й неделе они возникают на всём пространстве нео-, палео- и архи- кортекса, что говорит об их морфофункциональной архаичности. По сути дела, первичные и временные пластинчатые синапсы обеспечивают дистему простейших связей, позволяющих мозгу формироваться в условиях функционирования первичного паттерна нервных связей.
Необходимо отметить, что, несмотря на эмбриональный синаптогенез, оболочки вокруг отростков нейронов образуются довольно медленно. Так, после рождения очень активно продолжается миелинизация полушарий переднего мозга. В этот период она начинается в нижней теменной доле, в нижней и средней извилинах височной доли. Миелиновые оболочки формируются по «инфекционному» принципу: от зон ранней дифференцировки в первичных сенсорных центрах к периферии. В последнюю очередь формируются миелиновые оболочки отростков клеток, расположенных в вентральной части лобной области. Причиной их поздней дифференцировки в лобной доле является отставание формирования связей между ней и сенсомотор-ными полями остальной части неокортекса. Поздними очагами масштабной миелинизации являются средняя и нижние фронтальные извилины, причём в средней фронтальной извилине она начинается из верхней части, а в нижней фронтальной извилине — от покрышечной части. Дальнейшая миелинизация происходит довольно долго после рождения, но она не связана с масштабным включением новых полей в гистогенез мозга. Иначе говоря, включение новых комплексов нейронов коры в работу мозга не сопровождается радикальным изменением функционирования сложившейся системы.
Если рассмотреть эмбриональное развитие и диф-ференцировку неокортекса с самых общих эволюцион-но-морфогенетических позиций, то станет ясно, что ни о каком опережающем развитии когнитивных лобных долей речь идти не может. Дело в том, что в лобной области ассоциативные функции выполняет небольшой ростральный участок неокортекса. Он дифференцируется только к концу созревания неокортекса, поэтому лобный отдел развивающегося мозга в пренатальном и долгое время в постнатальном периоде развития не способен выполнять никаких когнитивных функций. Опережающая дифференцировка синапсов нейронов, присылающих свои отростки в лобную область, связана не с ассоциативными, а с двигательными функциями. Дорсальная, или верхняя, часть лобной области сформировалась в эволюции как двигательный центр и структура, контролирующая сложные координированные движения рук. Понятно, что для архаичных гоминид гетерохронное созревание моторных областей имело принципиальное значение. Отсутствие развитой координации движений для приматов несовместимо с выживанием, поэтому быстрое эмбриональное и плодное развитие моторных центров мозга лобной области вполне понятно и оправдано всей историей становления приматов и гоминид.
