Примерно в это время (20-22 нед) в слуховой системе на поверхности слуховых волосковых клеток исчезают архаичные чувствительные киноции, которыепереводят колебания эндолимфы в рецепторный градуальный сигнал. В этот период зрелость слуховых волосковых клеток ещё не завершена (Lavigne-Rebillard, Pujol, 1986). По этой причине до 24-26 нед развития плода слуховая чувствительность крайне сомнительна, а реакции могут вызываться колебаниями околоплодной жидкости через другие механорецепторы.

На такие ограничения чувствительности указывает и последовательность созревания слуховых косточек, предназначенных для передачи слухового сигнала. Только на 8-й неделе развития наружный слуховой проход, заполненный мезенхимной пробкой, демонстрирует первые признаки дифференцировки. Эпителиальная пробка канала приобретает туфлеобразную форму. Позади подошвы этой закладки появляется рукоятка молоточка, мысок туфли упирается в отросток будущей барабанной полости. К 13-й неделе мезенхимальная туфля окончательно распадается, но извитый узкий слуховой канал появляется только к 17-й неделе, а барабанная перепонка окончательно формируется на 21-й неделе (Nishimura, Kumoi, 1992).

Следовательно, у эмбрионов в возрасте 8—12 нед молоточек и наковальня возникают в виде хрящевых закладок самостоятельно, но окружены перихондрием. Затем, между 16-й и 24-й неделей развития, они начинают окостеневать, но выполняют не слуховые, а опорные функции. Более того, обе слуховые косточки поначалу участвуют в кроветворении. Эта функция постепенно снижается с увеличением возраста эмбрионов (Guiller-mo, Licon, 1988). Однако, несмотря на все препятствия, существует опосредованная реакция на звуковые колебания. Эти данные подтверждают: существует передача колебаний тела матери через скелет и околоплодную жидкость к свободным нервным окончаниям и кожным механорецепторам плода.

К концу эмбрионального периода начинается сенсомоторная дифференцировка, формируются аксоглиальные синапсы и появляются признаки нейрогормональной специализации клеток. В важнейшем для выживания новорождённого шейном отделе спинного мозга человека первые моторные синапсы появляются не ранее 6-й, а сенсорные — не ранее 7-й недели развития (Okado, 1981). Образование полноценных слуховых сенсорных Связей требует ещё 10—12 нед интенсивных дифференцировок после окончания эмбрионального периода. Даже в гипофизе аксоглиальные синапсы появляются у человека только после 7 нед развития, хотя гормональная регуляция играет не меньшую роль, чем формирование первичной системы нервных связей. При этом время появления первых синаптических контактов в гипофизе сдвинуто на 2 нед к началу развития, поскольку возраст плода определялся по женским циклам (Okado, Yokota,1982).

Первичная гипофизарная дифференцировка основных нейрогормональных центров плода начинается на 8-й неделе с синтеза адренокортикотропного гормона бэтта-эндорфина и гормона роста (Asa et al., 1986). При этом гипофизы женских плодов с 15-й по 25-ю неделю развития содержат больше гонадотропных гормонов, чем мужские. В дальнейшем онтогенезе эта разница постепенно исчезает.

Не менее занимательно формирование рецепторного аппарата языка человека. Именно вкусовая система языка и обоняние сразу после рождения запускают пищевой комплекс рефлексов. Это позволяет ребёнку ценой нечеловеческих усилий находить и сосать грудь матери, а затем и глотать добытое молоко.

Исследование языка плодов человека показало, что вкусовые примордии появляются у человека в конце 6-й недели эмбрионального периода, ещё до начала его иннервации. Листовидные и желобоватые вкусовые сосочки языка формируются на 9-й неделе развития и обладают вкусовыми луковицами. Пролиферативная активность во вкусовых сосочках и эпителии языка сохраняется с 6-й по 15-ю неделю развития. После 18-й недели размножение сохраняется только в клетках вкусовых луковиц и прилежащем эпителии. Динамика проникновения волокон V, VII, IX и XII нервов начинается на 30—32-й день, а язычный нерв, состоящий из волокон V и VII нервов, формируется на 33—35-й день развития (Куртова, Савельев, 2013а; Куртова и др., 20136). Однако только к 27-й неделе вкусовые сосочки языка достигают размеров, характерных для взрослого человека, и могут обладать рецепторной функцией (Dourov et al., 1981). В эмбриональной истории формирования вкусовой системы языка человека есть и следы давно минувших эволюционных событий. Так, в эпителии ротовой полости эмбрионов и плодов человека были обнаружены реснитчатые клетки, сходные с мерцательными клетками древнейших рыб. Эти клетки возникают на 7-й и исчезают на 21-й неделе развития как напоминание о нашем происхождении из водной среды (Куртова и др., 20136).

В конце эмбрионального периода развития человека начинается формирование гигантского блуждающего нерва, который иннервирует большую часть внутренних органов и систем организма. Поскольку всю человеческую жизнь блуждающий нерв активно регулирует автономные процессы, его роль трудно переоценить. Занимательно, что на протяжении первых двух месяцев он выходит из мозга свободно, а не через ярёмное отверстие. Более того, он иннервирует органы-мишени раньше волокон симпатической нервной системы, но почти не входит в сердце до начала 9-й недели.

Таким образом, конец эмбрионального периода приходится на границу между 8-й и 9-й неделей развития. Однако существуют индивидуальные особенности матери и плода, которые могут замедлять или ускорять онтогенез на 10—15%. В первую очередь имеют значение здоровье материнского организма и его полноценное питание. Затем идут особенности предлежания плаценты и случайности развития зародыша, которые могут быть обусловлены как внешними, так и внутренними причинами.

Исследование плодного периода развития человека было начато ещё любознательными Гиппократом и Аристотелем. Первый считал, что двигательная активность Мальчиков начинается в 3 мес., а девочек — только после 4-го месяца развития. Второй тоже был склонен к половой дискриминации и простодушно считал внутриутробную активность мальчиков большей, чем у деочек. Всего пару тысячелетий спустя зловредные выдумки древних натуралистов были с позором опровергнуты. Девочки и мальчики в животе матери начинают бодаться, рукосуйствовать и сучить ножками в одно и то же время.

Случайные, но уже научные наблюдения за плодами возродились в 30-е годы XIX века, но до В. Прейера они особого внимания не привлекали (Ргеуег, 1885). Этот автор, систематически изучая абортированные, но ещё живые плоды, убедился в появлении спонтанных движений до 12-й недели развития. Ценность этих старых работ в том, что В. Прейер исследовал не только случаи нормального развития, но и многочисленные врождённые аномалии, которые в те времена называли уродствами. Анализ живых плодов-уродов показал, что они обладают такой же двигательной активностью, как и в норме. Эти наблюдения пролили свет на природу спонтанной двигательной активности. Многие уродцы не имели коры полушарий переднего мозга, что не мешало им активно двигать конечностями и телом, как и абсолютно нормальные плоды. Так была впервые показана независимость двигательной активности плодов от медленно развивающейся коры мозга.

Ещё больший вклад в понимание развития нервной Системы и двигательной активности плодов внёс М. Минковский, который уже упоминался мною ранее (Minkowski, 1926, 1938). Он первым показал, что в ранний период превалируют рефлекторные реакции, обусловленные созреванием нервно-мышечного аппарата эмбриона. Ответы на раздражение носят местный характер и обычно разобщены. Только с 3-го месяца развития реакции на раздражения приобретают общую генерализованную форму. Раздражение почти любой области конечности зародыша вызывает не только сгибание и разгибание стимулируемой половины тела, но и движения противоположной конечности, рук, головы и туловища. Такая генерализация двигательных ответов нужна для создания системы нервных связей, которая продолжается около 3 мес. плодного периода. После 6 мес. развития генерализация ответов на раздражения постепенно исчезает и формируется тенденция к локализации рефлекторных реакций. Ценность наблюдений М. Минковского состоит в том, что он работал с эмбрионами и плодами, которые извлекались из матерей и продолжали жить в подогретом физрастворе ещё около 30—60 мин. В это время он совершенно негуманными методами проверял их рефлекторные реакции на разные раздражения. Эти опыты остаются источником наиболее детальных и достоверных сведений о развитии нервной чувствительности.